Веслоногие или Пеликанообразные
Характеристика отряда
Морфология. Внешние признаки. Отряд веслоногих составляют птицы крупных и средних размеров с разнообразной формой тела. Наибольших размеров достигают пеликаны. Вес кудрявого пеликана доходит до 13 кг, длина тела — до 1800 мм, размах крыльев — до 3000 мм, длина крыла — до 770 мм. Наименьшие размеры у фаэтонов (не представлены в нашей фауне), которые по величине равны сизой чайке. В нашей фауне самым мелким представителем веслоногих является малый баклан. Вес его 800 г, длина тела достигает 550 мм, длина крыла — до 200 мм. Самцы крупнее самок, в особенности у пеликанов.
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Пеликанообразные Международное научное название Pelecaniformes Sharpe, 1891 Синонимы Steganopodes — Веслоногие Steganopodiformes
Клюв у одних птиц (пеликаны) очень длинный, в 4—5 раз превышающий длину головы, сильно уплощенный, особенно в вершинной половине, и оканчивающийся резко загнутым вниз крючком. У других (бакланы, фрегаты) — клюв длинный, но не превышающий двойной длины головы и не плоский. Надклювье вогнуто в срединной части и оканчивается, как и у пеликанов, резко загнутым вниз крючком.
У остальных веслоногих — олуш, фаэтонов, змеешеек — клюв конический, слегка загнутый вниз в вершинной половине, но без вершинного крючка. Ноздри несквозные (исключение составляют фаэтоны). У пеликанов и фаэтонов наружные отверстия ноздрей развиты нормально; у бакланов и фрегатов эти отверстия сильно редуцированы, а у олуш они совсем отсутствуют. У всех представителей отряда сложная рамфотека, состоящая на надклювье из 3—4 пластинок.
Оперение у веслоногих густое (за исключением пеликанов), жесткое и плотно прилегающее к телу. Побочного ствола перьев обычно нет (только у фрегатов имеется слабо развитый побочный ствол). Пух равномерно покрывает все тело, распределяясь как по птерилиям, так и по аптериям. Аптерии слабо развиты: спинная и брюшная представлены узкими полосами, исключая пеликанов, у которых развита одна спинная аптерия. Копчиковая железа хорошо развита и оперена.
На голове у многих видов имеются удлиненные украшающие перья, образующие хохлы, которые развиваются преимущественно в брачный период. Появляются они в декабре — январе и исчезают в июне — июле. У некоторых птиц, например, у кудрявого пеликана, удлиненные перья имеются не только на голове, но и вдоль верхней стороны шеи, образуя «гриву», а у змеешеек такие перья бывают и на спине. На голове, шее, а у бакланов иногда и на теле, появляются в брачный период белые ланцетовидные или каплевидные перья. Лицевые части в разной степени оголены и только у фаэтонов оперены полностью. Имеется горловой мешок, особенно растяжимый и достигающий громадных размеров у пеликанов. Этот мешок, исключая фаэтонов, голый или частично оперен.
Окраска оперения обычно темная, часто черная с металлическим блеском, или белая с розовым или серым налетом. Первостепенные маховые перья всегда темные.
Полового диморфизма в окраске оперения нет, за исключением фрегатов; но имеются большие сезонные и возрастные изменения. Некоторые виды, например, бакланы, носят брачный наряд очень долго — до полугода и более. Молодые птицы только на 3-й или 4-й год жизни надевают полный взрослый наряд. Пуховой наряд птенца у некоторых видов темный, у других — светлый. У взрослых птиц бывают обычно две линьки в году: частичная (предбрачная) и полная (послебрачная). Смена маховых перьев идет постепенно, так что птицы не теряют способности к полету, за исключением змеешеек, у которых сразу выпадают все маховые перья, и птицы некоторое время не могут летать.
Первостепенных маховых имеется 11 и только у олуш — 10. Крыло аквинтокубитальное. Формула крыла очень разнообразна.
Хвост состоит из 12—24 рулевых перьев разной формы и длины. У пеликанов хвост короткий, округлый, мягкий и состоит из 20—24 рулевых перьев; у бакланов и змеешеек хвост длинный, ступенчатый и состоит из 12—14 жестких рулевых перьев; у олуш —длинный, клиновидный и образован из 12—18 рулету фрегатов — вильчатый, крайняя пара рулевых сильно удлинена и имеет всего 12 перьев; у фаэтонов — также 12 рулевых, но сильно удлинена одна средняя пара.
Цевка короткая, особенно у фрегатов и фаэтонов, и только у фрегатов оперена, у остальных представителей отряда голая, обычно сетчатая. Задний палец находится на одном уровне с другими пальцами и направлен вперед. Все четыре пальца соединены плавательной перепонкой.
Ноги у видов хорошо ныряющих и плавающих (бакланы, змеешейки) смещены далеко назад, вследствие чего при ходьбе и сиденьи их туловище занимает почти вертикальное положение. У пеликанов и олуш ноги расположены ближе к средней части тела. Ноги фрегата настолько слабы, коротки и с недоразвитыми плавательными перепонками, что он передвигается с трудом по земле и по воде. У фаэтонов ноги слабые и короткие, но с полной плавательной перепонкой; они с трудом передвигаются по суше, но могут плавать.
Анатомические признаки. Череп голоринальный, переходного типа между схизогнатическим и десмогнатическим, за исключением фаэтонов; базиптеригоидные отростки не развиты. Сошник имеется только у фаэтонов и фрегатов, у остальных же представителей отряда не развит. Череп характеризуется сильным развитием гребней, служащих для прикрепления хорошо развитой жевательной и шейной мускулатуры.
Число шейных позвонков колеблется у разных представителей отряда. У фрегатов и фаэтонов 14—15, у олуш и пеликанов — 16, у бакланов — 12, у змеешеек — 19—20. Шейные позвонки у большинства видов (олуши, змеешейки, бакланы и др.) приспособлены вследствие особого устройства их сочленовных поверхностей для резкого толчка вперед при схватывании добычи. Так, передний отдел шеи может изгибаться только вперед, срединный — назад и последний опять вперед.
Таким образом, при спокойном состоянии птицы шея принимает S-образное положение. Форма грудных позвонков различна: у бакланов и олуш опистоцельная, у фаэтонов и фрегатов — гетероцельная. Грудина у бакланов, пеликанов, фрегатов широкая, почти квадратная. У пеликанов в ширину несколько больше, нем в длину; у олуш довольно узкая и сильно удлиненная. У хорошо ныряющих птиц, например, у бакланов, олуш и других, угол соединения ребер с грудиной острее, чем у не ныряющих или плохо ныряющих птиц. Такое соединение ребер с грудиной позволяет хорошо ныряющим птицам свободнее дышать под водой.
Соединение грудины с вилочкой различно: у пеликанов и фрегатов происходит полное сращение между этими костями, причем у фрегатов вилочка неподвижно срастается с коракоидными костями. У других видов имеется подвижное соединение ключицы с грудиной при помощи соединительнотканных связок. Таз у видов хорошо ныряющих, например, олуш, сильно вытянут, у пеликанов, фрегатов и фаэтонов — короткий и широкий, у бакланов — средней длины.
Скелет пневматичен, особенно развита пневматичность скелета у пеликанов, олуш и фрегатов, у которых воздухоносные полости имеются почти во всех костях. У бакланов и у других ныряющих и плавающих под водою видов пневматичность скелета выражена слабо: воздухоносные полости имеются только в немногих костях. У пеликанов, олуш и фаэтонов хорошо развита сеть подкожных разветвлений воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно сильно выраженный на брюшной поверхности тела.
Носовые железы развиты слабо, слюнные совсем отсутствуют. Язык рудиментарный. Пищевод, железистый и мускульный желудок легко растягиваются, что позволяет птице заглатывать крупную добычу. В железистом желудке имеется очень большое количество пищеварительных желез, а также пилорический отдел. Кишечник длинный, слепые кишки обычно рудиментарны, только у пеликанов они достигают 50 мм длины. Переваривание и всасывание пищи идет быстро.
Сонная артерия у бакланов, фрегатов и фаэтонов парная, у пеликанов и змеешеек — только одна левая; у олуш — правая. Обводящая мышца имеется у бакланов, олуш и фрегатов; у пеликанов и фаэтонов она отсутствует. Большая грудная мышца состоит обычно из двух слоев. Исключение составляют бакланы и фаэтоны, у которых эта мышца состоит только из одного слоя.
Температура тела от 39,7° до 42,2°.
Образ жизни. Веслоногие — дневные птицы, тесно связанные с водою, преимущественно с морями и океанами, и в меньшей степени с внутренними водоемами. Селятся преимущественно на побережьях: либо скалистых, либо покрытых деревьями или тростниками.
Большинство видов превосходно летает, а некоторые способны парить (пеликаны, олуши, фрегаты); у фаэтонов и бакланов полет активный, гребной. Все они хорошо плавают, за исключением фрегата. Некоторые виды хорошо ныряют и плавают под водой, например, бакланы. Олуши, фаэтоны и бурый пеликан P. Occidentalis ныряют в воду с разлета; пеликаны и фрегаты совсем не ныряют и с ровной поверхности с трудом поднимаются в воздух.
Пищу веслоногих составляет, главным образом, рыба; змеешейки питаются и водными беспозвоночными. Способы добывания пищи весьма разнообразны: пеликаны, за исключением бурого пеликана, захватывают рыбу клювом, как черпаком, плавая на мелководье; бакланы — ныряя с поверхности воды и плавая под водой; олуши, фаэтоны и бурый пеликан — бросаясь с разлета в воду и погружаясь при этом на довольно большую глубину. Фрегаты схватывают рыб, плавающих близко к поверхности воды, или летучих рыб; иногда они отнимают добычу у других птиц. Пеликаны и бакланы чаще ловят рыбу стаями, иногда самостоятельными, а иногда соединяясь в общие стаи.
Веслоногие гнездятся обычно колониями и даже вне периода размножения часто держатся стаями. Колонии помещаются всегда близ воды. Гнезда устраивают на деревьях, на кустарниках, на скалах, на земле среди зарослей тростника, на пловучих островах и т. д. Даже у одного и того же вида наблюдается большое разнообразие в месторасположении гнезд. Одни и те же гнезда птицы занимают в течение ряда лет. Период размножения — высиживания и выкармливания птенцов продолжителен и занимает 3— 4 месяца.
Устройство гнезда очень простое. Строительным материалом служат сучья, ветви, водоросли, камыши и т. д. Гнездо мелкое, с небольшим количеством мягкой выстилки в лотке. Некоторые виды олуш и фаэтоны совсем не строят гнезд, а откладывают яйца прямо на земле без подстилки. В местах, где расположены гнезда веслоногих птиц, накапливается большое количество птичьего помета. Высыхая на поверхности, помет цементирует гнезда.
Яиц в кладке у пеликанов обычно 2—4, у бакланов и змеешеек 3—6, у фрегатов и фаэтонов 1 и у олуш 1—2. Яйца, относительно размеров птиц, мелкие, однотонные голубоватые или зеленоватые, покрытые густым известковым слоем. У фаэтонов яйца пестрые. В постройке гнезда, в высиживании и выкармливании птенцов участвуют оба родителя.
Срок высиживания у бакланов 28—30 дней, у пеликанов — 33—40 дней. Птенцы вылупляются совершенно беспомощными — голыми и слепыми. Глаза открываются на 3—5-й день, на 5—8-й день начинает появляться пух, который через несколько дней густо покрывает все тело птенца. Первое время родители кормят птенцов полупереваренной пищей, которую они отрыгивают им прямо в рот. Приносимая родителями вода также выливается в рот птенца.
Птенцы кормятся 2—3 раза в сутки, быстро прибавляют в весе и обычно к концу выкармливания достигают веса родителей и даже его превышают. Период выкармливания у бакланов продолжается 40—45 дней, у пеликанов и олуш — 50—60 дней. К этому времени птенцы надевают уже почти полностью первый наряд и способны летать. Некоторые же риды, например, олуши, бросают кормить птенцов задолго до их поднятия на крыло.
После окончания гнездового периода молодые и старые птицы собираются вместе и кочуют, иногда удаляясь от гнездовья на большие расстояния. Но настоящими перелетными птицами можно считать лишь пеликанов. Бакланы частично отлетают, частично откочевывают от мест своих гнездований в районы незамерзающих вод, где возможна добыча рыбы. Северные виды олуш, так же, как и бакланы, полуперелетные, полукочующие птицы. Большинство же видов веслоногих птиц оседлы.
Систематика. Отряд состоит из пяти резко различающихся между собою семейств: бакланы Phalacrocoracidae, пеликаны Pelecanidae, олуши Sulidae, фрегаты Fregatidae и фаэтоны Phaethontidae.
Семейство фрегаты Fregatidae составляют птицы крупных размеров — весом около 1500 г, с коротким телом и шеей, с очень длинным вильчатым хвостом, с длинными и острыми крыльями; вершину крыла образует первое первостепенное маховое. Киль грудины высокий, короткий, не доходящий до половины ее длины. В локтевом сочленении крыла имеется сесамоидная кость, помогающая удерживать крыло в раскрытом положении при парящем полете.
Кости цевки, как у пингвинов, не имеют во взрослом состоянии полного сращения между собою. Пальцы длинные, особенно средний палец; когти круто загнуты и сжаты с боков; внутренняя сторона когтя среднего пальца зазубрена. Плавательная перепонка развита слабо и сильно вырезана, далеко не доходит до ногтевых фаланг. Подбородок, горло и зоб — голые, окрашенные у самцов в ярко-красный цвет. Окраска оперения черная, с металлическим блеском на голове и спине, а у некоторых видов с белыми пятнами на брюшной стороне тела.
Фрегаты превосходные летуны, не уступающие в быстроте и неутомимости полета альбатросам.
Семейство состоит из одного рода — фрегаты Fregata — с пятью видами, которые населяют тропические воды всего земного шара и гнездятся на мелких океанических островах.
Семейство олуши Sulidae составляют птицы средних и крупных размеров. Тело удлиненное, шея короткая, крылья длинные, острые; вершину крыла составляет первое первостепенное маховое. Хвост клиновидный с сильно удлиненной парой средних рулей. Края клюва зазубрены и помогают удерживать скользкую живую добычу. Разрез рта большой, заходящий за глаз. Внутренние ноздревые камеры между собою не соединены, наружных отверстий ноздрей нет. Наружный палец равен среднему или несколько длиннее его; наружный и средний пальцы длиннее внутреннего.
Когти широкие и плоские; коготь среднего пальца по внутренней стороне зазубрен. Кости нижней челюсти в области os spleniale имеют неполное сращение и в связи с особым строением сочленения с квадратной костью позволяют широко открывать рот при заглатывании крупной добычи. Киль грудины заходит несколько далее половины ее длины.
Копчиковая железа открывается пятью выводными отверстиями. Хорошо развитый в особенности на брюшной стороне подкожный пневматический слой предохраняет птицу от повреждений при нырянии с разлета, смягчая удар о воду. Лицо, подбородок и середина горла голые. Оперение голени несколько не доходит до пяточного сочленения. Окраска оперения взрослых птиц преимущественно белая с черными маховыми; у молодых птиц оперение пестрое.
Хорошие летуны, могут в течение продолжительного времени парить в воздухе. Обычно придерживаются побережий и далеко в открытых океанах не встречаются.
Это семейство состоит из одного рода — олуши Sula-r- с семью видами, распространенными преимущественно в субтропиках и тропиках всего земного шара, только один вид — северная олуша Sula bassana — проникает на гнездовье далеко к северу до Исландии.
Семейство фаэтоны Phaetontidae состоит из птиц средней величины с короткой шеей и ногами, по внешнему виду несколько сходных с олушами, но меньше. Края клюва тонко зазубрены. Ноздри сквозные, наружные носовые отверстия щелевидны и расположены у основания клюва. Коготь среднего пальца по своей внутренней стороне гладкий. Язык по сравнению с другими представителями отряда веслоногих птиц довольно хорошо развит.
Пилорический отдел желудка небольших размеров. М. iliofibularis не проходит через сухожильную петлю. Крыло острое, но не длинное: средняя пара рулей сильно удлинена — в среднем до 50 см. Лицо и горловой мешок оперены, последний очень небольших размеров и слабо растягивается. Окраска оперения преимущественно белая.
Это семейство содержит один род — фаэтоны Phaeton — с тремя видами, распространенными в субтропиках и тропиках.
Семейство пеликаны Pelecariidae составляют огромной величины птицы с длинной шеей и клювом и с большим горловым мешком, легко растягивающимся. Этот мешок начинается от вершины подклювья и тянется по ветвям подклювья до основания клюва. Межглазничная перегородка полностью окостеневает и имеет только одну фонтанель. Киль грудины длинный и идет почти вдоль всей грудины. Имеется os dorsale. Мускулы нижней гортани не развиты. Зоб отсутствует. Копчиковая железа с 6—8 выводными отверстиями. Ноги короткие, цевка сжата с боков. Средний палец самый длинный, внутренний, край его когтя гладкий. Крылья длинные, но не острые, вершина крыла образована 2-м и 3-м первостепенными маховыми. Лицо и горловой мешок голые.
Окраска оперения наших пеликанов белая с розовым или сероватым налетом, но среди других видов имеются птицы, окрашенные в серый цвет с черными и белыми партиями перьев. Сильно пневматичный подкожный слой уменьшает удельный вес птицы и помогает ей легко держать на воде и в воздухе свое огромное тело.
Семейство состоит из одного рода — пеликаны Pelecanus. Этот род распадается на восемь видов, широко распространенных по всем частям света, но населяющих преимущественно тропики и субтропики; только ограниченное количество видов доходит до стран с умеренным климатом.
Семейство бакланы Phalacrocoracidae составляют птицы крупных и средних размеров с валькообразным телом и с длинной шеей. Края клюва гладкие, исключая змеешеек, у которых на клюве есть зазубрины. Крылья тупые и недлинные, вершина крыла образована 2-м и 3-м первостепенными маховыми. Ноги сильные; наружный палец самый длинный. Когти сжаты с боков и круто загнуты вниз; коготь среднего пальца по внутренней стороне зазубрен.
Наружные отверстия ноздрей у бакланов во взрослом состоянии зарастают, а у молодых имеются; у змеешеек и во взрослом состоянии развиты в виде узких щелей. Череп с резко развитыми гребнями сильно уплощен сверху вниз и вытянут в длину. В затылочной области бакланов имеется особая сесамоидная кость os retrooccipitale, образованная окостенениями соединительной ткани. Мышцы, сгибающие голову, прикрепляются к сесамоиду, а не к шейным позвонкам. Образование сесамоидной кости, сильное развитие сгибающих мышц головы и прикрепление их к сесамоиду обусловливает крепкое сжимание клюва и помогает птице удерживать живую добычу.
Обводящая мышца у бакланов проходит сквозь коленную чашечку, а у змеешеек лежит в желобке над коленной чашечкой. Зоба нет, но имеется расширение пищевода, заменяющего, повидимому, зоб. Копчиковая железа открывается двумя отверстиями. Глаз в связи с плаванием и добыванием пищи под водой имеет сильно развитую аккомодацию, достигающую у бакланов 20—45 диоптрий.
В результате большого давления, которое под водой испытывает глаз, роговица глаза сильно утолщена. Окраска оперения черная с металлическим блеском, но среди тропических птиц есть виды, имеющие темносерую или черную с белым окраску. На верхней стороне тела развит чешуйчатый рисунок, который у тропических видов заменяется крапчатостью.
Семейство это делится на 2 подсемейства. Первое подсемейство — бакланы Phalacrocoracinae содержит 2 рода: первый род — бакланы Phalacrocorax с 29 видами, широко распространенными почти по всему свету, и второй — нелетающий галапогосский баклан Nannopterum с одним видом N. harrisii, населяющий Галапогосские о-ва; второе подсемейство — змеешейки или анхинги Anchinginae — с одним родом — анхинги или змеешейки Anchingae — и 4 видами, обитающими в тропиках Восточного и Западного полушария.
Ископаемые остатки (их известно 47 видов) веслоногих находят в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Австралии и на островах Суматра и Маскаренских. Близкие к современным пеликанам виды описаны из верхнего олигоцена Франции, эоцена Англии, мела и эоцена Югославии. В СССР из окрестностей Одессы из нижнего плиоцена описан вымерший пеликан Pelecanus odessanus.
Представители фаэтонов, фрегатов, олуш, змеешеек и бакланов, близкие уже к современным видам, известны из плейстоцена. Род олуш выделился в олигоцене и наиболее богато представлен в миоцене Южной Америки.
Род бакланов известен с начала плиоцена. Змеешейка найдена в ископаемом состоянии в плиоцене Венгрии — Anchinga pannonica. Из СССР описан род Pliocarbo, близкий к бакланам, найденный в раскопках под Одессой в понтических известняках нижнего плиоцена. В середине прошлого столетия вымер стеллеров баклан Phalacrocorax perspicillatus, живший оседло на о. Беринге.
В 1741 г., по описанию Стеллера, впервые открывшего этого баклана, он на острове был многочисленен, а в 1883 г. здесь не было уже ни одной птицы. Вероятно, истребление человеком, а также, возможно, возникновение сильной эпизоотии, послужило гибелью этих птиц. Стеллеров баклан был много крупнее большого баклана: длина клюва достигала 95 мм; размеры коротких, слабо развитых крыльев не превышали 360 мм. Последнее обстоятельство дает возможность предположить, что стеллеров баклан летал хуже ныне живущих бакланов.
Веслоногие птицы близки с одной стороны к трубконосым, с другой — к голенастым.
Географическое распространение. Веслоногие птицы населяют морские и океанические побережья и острова всех частей света; в небольшом количестве видов обитают на внутренних пресноводных водоемах и реках. Наибольшее число видов встречается в субтропиках и тропиках, лишь отдельные виды — в Арктике и Антарктике. Среди веслоногих птиц имеется большое количество видов с узким распространением. Виды с широким распространением обычно имеют громадные разрывы в ареале.
Из 54 видов веслоногих в СССР встречается II, из которых 8 гнездящихся и 3 случайно залетных, всего 20,4°C. Гнездящиеся у нас виды принадлежат к семейству пеликанов (2 вида) и к семейству бакланов (6 видов); и залетные — 2 к семейству олуш (северная олуша и красноногая олуша) и 1 к семейству фрегатов (большой фрегат). Семейство фаэтоны совсем не представлено в нашей фауне.
Распределение веслоногих на гнездовье в нашей стране следующее: I — зона Арктика, подзона побережья — Phalacrocorax pelagicus, Phalacrocorax aristotelis aristotelis, Phalacrocoraxcarbo carbon Phalacrocorax urile выходит за пределы подзоны (Командорские о-ва); II — зона открытых сухих пространств, подзона степей (озерная часть Зап. Сибири и Казахстана) и подзона полупустыни и пустыни (водоемы) — Phalacrocorax carbo sinensis, Phalacrocorax pygmaeus, Phalacrocorax aristotelis desmarestii, Pelecanus crispus и Pelecanus onocrotalus и III — горная зона, высокогорная бореоальпийская подзона — Phalacrocorax carbo sinensis.
Практическое значение. В некоторых местах веслоногие птицы приносят вред рыбному хозяйству, поедая имеющих промысловое значение рыб, преимущественно среднего размера. В особенности вредны птицы, населяющие пресноводные водоемы.
Мясо веслоногих в свежем виде не вкусно, но в консервированном — вполне пригодно к употреблению в пищу. Шкурки их выделываются и идут на рынок, как «птичий мех», пригодный для мелких теплых вещей (воротники, шапки, шляпы и т. д.).
Большие скопления птиц на суше в период размножения в условиях сухого климата способствуют накоплению гуано, имеющего большое значение как удобрение. Громадные скопления гуано находятся на побережье Перу между 5° и 19° ю. ш., в Патогонии, по берегам Караибского моря и на островах близ западного берега Южной Африки. Скопления гуано принадлежат преимущественно американскому бурому пеликану Pelecanus occidentalis, баклану Phalacrocorax bougainvillei и олуше Sula variegata.
Основная литература. Птицы Советского Союза. Отряд Веслоногие. Том I. Под общей редакцией. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова
AOF | 28.01.2023 11:33:30