Водно-солевой обмен птиц

Класс птиц относится к первично наземным позвоночным животным (Amniota), для которых характерно обитание в условиях низкой и сильно меняющейся влажности окружающей среды. Компенсация постоянно идущих потерь влаги происходит у этих животных путем потребления питьевой воды и поступления ее с кормом. При этом корм служит не только источником воды, входящей в состав тканей кормовых объектов, но и исходным материалом для накопления жировых запасов; окисление жиров приводит к образованию метаболической воды.

Поэтому многие виды птиц в состоянии длительное время поддерживать нормальный уровень обмена веществ без поступления питьевой воды. При такой структуре водного обмена очень важными оказываются любые адаптации, направленные на максимальную экономию водных потерь.

Общие принципы строения и функции почек Задача экономного построения водного баланса организма птиц наложила свой отпечаток на общие принципы строения выделительной системы. Как и все амниоты, птицы характеризуются развитием тазовых (метанефрических) почек, структура которых обеспечивает фильтрацию жидкости только из кровяного русла.

Как и у рептилий, конечным продуктом азотистого обмена у них является мочевая кислота, которая в отличие or мочевины не требует для выведения больших количеств воды. Большая часть уратов, секретируемых в просвет почечных канальцев, имеет форму мельчайших шариков, содержащих растворимые компоненты; вероятно, такая их форма способствует ускорению потока мочи, имеющей вид густой суспензии.

Клетки собирательных трубочек и мочеточников секретируют большое количество муцина, который, видимо, предотвращает осаждение кристаллов мочевой кислоты из концентрированной мочи. В процессе образования и выведения мочи происходит обратное всасывание влаги из состава первичной мочи, что позволяет существенно снизить уровень расхода воды в процессе выделения. Почки птиц характеризуются довольно сложным строением.

В них обнаруживаются нефроны различного типа: часть их по своему строению сходна с нефронами рептилий, часть — с нефронами млекопитающих. Нефроны рептильного типа характеризуются отсутствием петлеобразного отдела, свойственного почкам млекопитающих. Нефроны маммального типа обладают либо короткой петлей, не выходящей за пределы коркового слоя почек, либо типичной петлей Генле, глубоко вдающейся в мозговой слой.

Слабо подразделенный на доли корковый слой почек содержит клубочки, проксимальные и дистальные канальцы всех трех типов нефронов, а также собирательные трубки и сопутствующие почечным канальцам кровеносные сосуды. Важнейшей функциональной частью мозгового слоя, подразделенного на почечные сосочки, являются длинные петли нефронов маммального типа и собирательные трубки, которые здесь сливаются, образуя постепенно увеличивающиеся протоки. Для птиц характерно отсутствие почечных лоханок.

Мочеточники, образующиеся путем постепенного слияния собирательных трубок, выносят мочу в клоаку. Первичная моча, образующаяся в почечных клубочках путем фильтрации под воздействием кровяного давления, имеет концентрацию, практически одинаковую с плазмой крови.

Это обусловлено тем, что при клубочковой фильтрации из плазмы крови в просвет почечного канальца поступает не только вода, но и другие вещества, содержащиеся в плазме, кроме крупномолекулярных соединений (в первую очередь белков). Обратное всасывание воды начинается в проксимальных канальцах нефронов всех типов.

Механизм этот связан с прямыми осмотическими процессами. Именно в проксимальных канальцах начинается реабсорбция глюкозы и хлористого натрия. В результате повышения концентрации этих веществ в окружающих тканях вода под действием осмотических сил пассивно проникает сквозь стенки канальца; изоосмотичность канальцевой жидкости и плазмы крови при этом сохраняется.

Существенное увеличение концентрации мочи, а соответственно и обратного поступления воды в организм осуществляется в длинных петлях нефронов маммального типа; в структуру концентрационного механизма включаются и собирательные трубки. Функция этого концентрационного механизма основана на принципе противоточного умножителя.

В восходящей ветви петли Генле происходит процесс активного переноса ионов натрия из просвета канальцев в окружающие ткани; процесс этот идет в направлении, противоположном градиенту концентрации, и потому сопровождается затратами энергии.

В нисходящей ветви петли Генле, стенки которой проницаемы для ионов натрия, происходит процесс пассивной диффузии его в просвет канальца, поскольку концентрация натрия в окружающих тканях выше, чем в соответствующем участке нисходящей ветви, и эта разница постоянно поддерживается активным переносом из восходящей ветви. Благодаря рассмотренным процессам, концентрация натрия в петле Генле и окружающих тканях прогрессивно нарастает по направлению к вершине пачечного сосочка (место перегиба петли), а жидкость, покидающая петлю Генле в конце ее восходящей вет ви, имеет концентрацию, гипоосмотическую по отношению к плазме крови.

Собирательные трубки идут параллельно ветвям петли Генле, жидкость в них течет в направлении, соответствующем возрастанию концентрации нат рия в канальцах петли Генле и окружающих тканях. Поскольку в отличие от петли Генле стенки собирательных трубок проницаемы для воды, происходит осмотическая потеря ее, и формируется моча, гиперосмотическая по отношению к плазме крови.

Рассмотренный принцип строения и функции концентрационного аппарата в нефронах с длинной петлей Генле у млеко питающих лежит в основе корреляции концентрационной способности почек разных видов с длиной петли (или с относительной толщиной мозгового слоя). У птиц подобной связи, по-видимому, не обнаруживается. Причина этого заключается в том, что в почке птиц имеются нефроны трех типов, отличающиеся по концентрационной способности.

Эксперименты, проведенные с использованием точной методики, позволяющей учесть уровень фильтрации отдельного нефрона, показали, что фильтрационная способность нефронов маммального типа с длинной петлей более чем вдвое превышает таковую нефронов рептильного типа; нефроны маммального типа с короткой петлей занимают по этому показателю промежуточное положение.

В целом концентрационная способность почек птиц оказывается часто более низкой, чем у млекопитающих: если последние способны выделять мочу, концентрация которой у некоторых видов в 25 раз превосходит концентрацию плазмы крови, то у птиц это отношение в большинстве случаев характеризуется не более чем 2—3-кратным превышением, хотя имеются и исключения. Концентрация мочевой кислоты в мочеточнике достигает 0,2—0,7 %, тогда как в плазме крови она составляет 0,091 %.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:30:32