Возбудимые ткани. Общая физиология возбудимых тканей
Особое место в физиологии отводится возбудимым тканям, которые в процессе эволюции приобрели свойство быстро отвечать на действие раздражителя.
Ткани и клетки организма, специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя, называются возбудимыми тканями. К возбудимым тканям принадлежат нервная, железистая, мышечная.
Специфические раздражители возбудимых тканей называются возбудителями. Возбудимые ткани обладают специфическими свойствами — возбудимостью и проводимостью.
Возбудимость. Это способность возбудимой ткани отвечать на действие возбудителя возбуждением. Возбуждение — ответная реакция возбудимой ткани на действие возбудителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических, химических, метаболических процессов и изменений деятельности.
Возбуждение представляет собой распространяющийся волнообразный процесс и проявляется в разных возбудимых тканях специфическим образом: в мышечной — сокращением, железистой — образованием и выделением секрета, нервной — возникновением и проведением нервного импульса.
Рефрактерность — изменение возбудимости при возбуждении. Возникновение возбуждения сопровождается многофазными изменениями возбудимости. В период возникновения и развития возбуждения возбудимость полностью исчезает.
Такое состояние называется абсолютной рефрактерностъю. Эта фаза короткая, в нервных волокнах продолжается около 0,5 мс. Она сменяется фазой относительной рефрактерности — постепенного восстановления возбудимости; продолжается 4...8мс.
Фаза относительной рефрактерности сменяется фазой супернормальной, т. е. повышенной возбудимости, или экзальтации. Далее следует фаза субнормальной (пониженной) возбудимости.
Торможение — угнетение проявлений жизнедеятельности возбудимых тканей. Оно неразрывно связано с возбуждением и может быть его результатом. Торможение является активным процессом, чем отличается от утомления.
Торможение и возбуждение могут сменять друг друга. Механизм торможения состоит в реакции гиперполяризации клеточных мембран, сопровождающейся повышением порога возбуждения и снижением лабильности. Возбуждение переходит в торможение, когда возбудитель по своей силе или частоте становится пессимальным для данного функционального состояния ткани.
Торможение развивается и при первом действии специальных тормозных агентов — первично. Обязательным и общим признаком возбуждения возбудимых тканей является возникновение биологического тока действия, т. е. биоэлектрических явлений.
Проводимость. Это свойство возбудимой ткани активно проводить волну возбуждения. Так, двигательный нерв кошки проводит возбуждение со скоростью 12 ООО см/с.
Лабильность (функциональная подвижность). Это большая или меньшая скорость тех элементарных (ответных) реакций, которыми сопровождается деятельность ткани или органа после воздействия раздражителя.
Показателем (или мерой) лабильности является наибольшее (максимальное) число ответных реакций, которое ткань или орган способны воспроизвести в секунду при частых их раздражениях. Чем больше это число, тем выше лабильность.
Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань: она способна воспроизвести ритм раздражений, равный 1000 импульсов в I с. Лабильность бывает низкой и высокой, соответственно и ткани — низко- и высоколабильные.
Парабиоз. Это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения возбудимой ткани, возникающее в ответ на разнообразные сильные воздействия (нервые импульсы, яды, лекарства в больших дозах, механические, электрические и другие раздражители), способное взаимодействовать с распространяющимся возбуждением и развивающееся на фоне избыточной, чрезвычайной деполяризации и характеризующееся нарушением проводимости и возбудимости.
Парабиоз сопровождается снижением возбудимости и лабильности, прогрессирующей деполяризацией, связанными с инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки.
В развитии парабиоза выделяют три фазы: первичную (снижается возбудимость и повышается лабильность ткани), наибольшей активности (возбудитель достигает максимума, а лабильность начинает снижаться) и снижения активности (возбудимость и лабильность снижаются параллельно).
В фазе снижения активности последовательно сменяют друг друга три стадии: уравнительная (характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения), парадоксальная (сильные раздражения вызывают меньший эффект, чем умеренные) и тормозная (ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, так как в ткани развивается торможение).
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 20.12.2020 19:01:36