Всасывание продуктов в пищеварительном аппарате

Всасывание продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате

Всасывание. Специфика всасывания продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате определяется деятельностью слизистой оболочки желудка (рубца, сетки, книжки, сычуга у жвачных) и кишечника.

В тесном контакте с эпителием слизистой расположена густая сеть кровеносных капилляров. В эпителиальных клетках отмечена высокая активность большого числа ферментов; имеются поры. Всасывательную поверхность увеличивают ворсинки (сосочки) на внутренней поверхности рубца (80...121 на 1 см² ), ячейки в сетке, листочки и ворсинки на них в книжке, ворсинки (до 50 на 1 мм² ) и микроворсинки на их клетках (выросты плазматической мембраны с микроканальцами на каемчатых эпителиоцитах, более 2500 на одном эпителиоците) в тонком отделе кишечника.

Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалисом (мукополисахаридные нити) толщиной 0,1мм. В гликокалисе адсорбируются ферменты поджелудочного сока. Мембранное пищеварение происходит благодаря ферментам, адсорбированным из полости тонкой кишки, а также собственно кишечным ферментам, синтезируемым в энтероцитах и встроенным в мембрану.

Они расщепляют преимущественно промежуточные продукты гидролиза белков, жиров и углеводов (пептиды, диглицериды, дисахариды). Образующиеся мономеры транспортируются в кровь (рис. 74). Усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение -э мембранное пищеварение -э всасывание. Всасывание — проникновение веществ через структуры слизистой оболочки и поступление их в кровь и лимфу. Переход веществ через мембраны клеток и межклеточные каналы осуществляется пассивно и активно. Пассивный переход веществ через

клетки и межклеточные пространства не связан с затратой энергии и определяется физическими законами фильтрации, диффузии и осмоса. Активный транспорт веществ против градиента концентрации и против градиента электрохимического потенциала сопровождается затратой энергии. Источником энергии служит АТФ.

Активный транспорт веществ обеспечивают переносчики — молекулы белка. На поверхности клетки переносимое вещество связывается переносчиком и транспортируется внутрь клетки. При участии ферментов вещество освобождается от переносчика, связывается внутриклеточным переносчиком и транспортируется к базальной мембране, где передается другому переносчику, и так через ряд переносчиков других структур поступает в кровь и лимфу.

Различные вещества транспортируются разными переносчиками. В желудке жвачных (преджелудках и сычуге) всасываются конечные продукты превращения: уксусная, пропионовая и масляная кислоты, глюкоза, аммиак, аминокислоты, минеральные вещества, витамины, вода. В желудке в небольших количествах всасываются аминокислоты, глюкоза.

В кишечнике всасываются вода, неорганические и органические вещества: 62...72 % поступившего в кишечник химуса всасывается в тонком отделе, 28...38 % поступает в толстый отдел кишечника. Белки всасываются в форме аминокислот, часть — в виде пептидов, которые поступают в клетку, гидролизуются до аминокислот; углеводы — в виде глюкозы, фруктозы, галактозы, пентоз летучих жирных кислот; жиры — в виде жирных кислот, моноглицеридов и глицерина.

Аминокислоты и глюкоза транспортируются активно в кровь, что сопряжено с ионами натрия. Всасывание различных аминокислот в разных отделах кишечника происходит с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серии, глютаминовая кислота. Всасываются они через мембрану эпителиоцитов посредством переносчиков (их несколько видов), может быть всасывание и путем диффузии (очень незначительное). Моносахариды и летучие жирные кислоты активно всасываются через мембрану эпителиоцитов, которая обладает высокой избирательностью по отношению к разным углеводам.

Всосавшаяся глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах и затем переходит в межклеточную жидкость и кровь уже пассивно (но может и активно). Гексозы всасываются с высокой скоростью, а пентозы медленнее. В разных участках кишечника скорость всасывания неодинакова и зависит от гидролиза углеводов и образовавшихся моносахаридов. Жирные кислоты и моноглицериды взаимодействуют с желчными кислотами. Образуются водорастворимые мицеллии, из мицеллярной фазы всасываются в виде мицелл. Желчные кислоты всасываются отдельно.

В микросомальной фракции — основном цитоплазматическом матриксе и пластинчатом комплексе клеток слизистой кишечника — из жирных кислот и глицерофосфата происходит ресинтез триглицеридов, к ним присоединяются фосфолипидные оболочки и белковые молекулы, образуются хи- ломикроны, которые поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты всасываются и в кровь.

Глицерин всасывается в кровь активно, как аминокислоты и глюкоза. Минеральные вещества и витамины всасываются в основном активно и пассивно. Транспорт натрия через базальную и латеральную мембраны энтероцита является активным и осуществляется за счет натрий- калиевого насоса. Потоки натрия сопряжены с хлором.

Всасывание двухвалентных катионов : Са²⁺ всасываем я по всей длине желудочно-кишечного тракта путем облегченноЙ диффузии с участием транспортеров и простой диффузии; Мg²⁺ Zn²⁺, Cu²⁺, Fe²⁺ всасываются в начальной части тонкого отдела кишечника пассивно (у овец Мg²⁺ всасывается в желудке); Fe²⁺ всасывается с участием переносчиков, а также пассивно (в энтероците Fe²⁺ соединяется с апоферментом, в результате образуется металлопротеин ферритин — основное депо железа.

Вода транспортируется, увлекаемая активно транспортируемыми веществами. Транспорт воды связан с транспортом натрия и определяется им. Активно всасываемые кишечными эпителиоцитами растворимые вещества «тянут» за собой воду. Вода начинает всасываться в желудке, но в основном это происходит в кишечнике.

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но может и при отсутствии разности осмотического давления. Жирорастворимые витамины всасываются с жирами. Водорастворимые витамины (С, рибофлавин) всасываются посредством диффузии. Фолиевая кислота всасывается в коньюгированном виде.

Витамин В₁₂ всасывается с участием внутреннею фактора, образующегося в дне и теле желудка или в пилорической части желудка. Регуляция размеров и скорости всасывания отдельных веществ. Всасывание отдельных веществ обеспечивается соответственно их концен трации в химусе, крови, тканях и потребностям организма благодаря информации с рецепторов пищеварительного аппарата и обратной афферентации с рецепторов сосудов и тканей.

Концентрация конечных продуктов превращения белков, жиров и углеводов и освободившихся веществ в желудке и кишечнике воспринимается рецепторами слизистой желудка и кишечника. Информация с рецепторов поступает в нервный центр, где формируется программа действия.

Программа действия по эфферентным симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам внутренностных нервов и блуждающих нервов в виде того или иного соотношения потока импульсов по ним, а также в виде гормонов большей или меньшей концентрации передается к слизистой желудка и кишечника и в зависимости от концентрации веществ вызывает соответствующее сложившимся условиям более интенсивное или менее интенсивное всасывание этих веществ.

Эфферентные влияния осуществляются путем изменения количества и активности переносчиков. Повышение концентрации инсулина в крови усиливает всасывание глюкозы, кальция. Повышение концентрации тироксина увеличивает всасывание воды и липидов. Всасывание повышают секретин, энтерокинин, серотонин, вилликинин.

Понижение концентрации глюкокортикоидов вызывает уменьшение всасывания глюкозы и липидов, повышение всасывания кальция. Гормон роста стимулирует всасывание минеральных веществ. Альдостерон и тироксин угнетают всасывание магния, повышают — натрия. Всасывание веществ усиливается при уменьшении содержания их в крови и тканях благодаря информации, поступающей по каналам обратной афферентации.

В клетках слизистой оболочки образуются биологически активные вещества, триггеры — пусковые факторы в количествах, пропорциональных функциональной активности клеток и обеспечивающих повышение или понижение синтеза и активности ферментов, переносчиков.

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 22.12.2020 20:07:29