Выделение из организма нелетучих продуктов обмена

Выделение из организма чужеродных веществ и нелетучих продуктов обмена. Поддержание кислотно-основного равновесия в крови

Выделение из организма чужеродных веществ, нелетучих продуктов обмена. Попадающие в кровь и лимфу вещества выводятся благодаря процессам фильтрации и секреции. Одни из выделяемых с мочой веществ фильтруются в клубочках, другие фильтруются и секретируются или только секретируются.

Например, ряд компонентов плазмы фильтруется, но при избытке реабсорбируется в канальцах не полностью. Почками с мочой выделяется большое количество самых разнообразных органических и неорганических веществ: гиппуровая кислота, парааминогиппурат, диодраст, феноловый красный, мочевина, креатинин, мочевая кислота, ацетоновые тела, лимонная кислота, пенициллин, хлортиазид, гуанидин, метилгуанидин, пиперидин, аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин, тиамин, холин, тетраметиламмоний, тетраэтиламмоний, тетрабутиламмоний, триметилоксиламмоний, толазолин, гормоны, витамины, сахара, аминокислоты, белки, индикан, уробилин, урохром, эфиросерные кислоты, соли, кислоты, ионы и др.

Выделение с мочой веществ, фильтрация и секреция возрастают пропорционально повышению концентрации их в плазме в определенных пределах. Как только секреция достигает максимального уровня, она становится постоянной и не зависит от содержания вещества в плазме. При одновременном поступлении в организм двух или более веществ, переносимых в почечных канальцах одной и той же системой активного транспорта, величины максимальной секреции их уменьшаются.

Так, феноловый красный уменьшает выделение диодраста и наоборот. Секреция ряда органических веществ зависит от уровня транспорта натрия; уменьшение транспорта натрия сопровождается уменьшением секреции этих веществ. Поддержание кислотно-основного равновесия.

Реакция внеклеточной жидкости (прежде всего pH крови) около 7,4. Такой слабощелочной реакцией крови и межклеточной жидкости обеспечивается нормальное течение обменных процессов в тканях. Кислотами считают вещества, которые могут служить донаторами ионов Н+, а основаниями — вещества, способные присоединять и связывать ионы Н+.

Активная реакция плазмы крови и интерстициальной жидкости зависит от соотношения концентрации кислот и оснований. Образование в процессе метаболизма неорганических (H2S04) и органических кислот (фосфопировиноградной, молочной, уксусной, ацетоуксусной, оксимасляной, α-кетокислот) способствует освобождению ионов Н+.

При соединении этих кислот с буферными основаниями запасы буферных оснований могут снижаться, что влечет за собой освобождение из организма эквивалентного количества ионов Н+. Донаторами ионов Н+ при этом могут служить угольная кислота (Н+ • НСО3-), ионы вторичного фосфата (Н+ • НРОН2-4), ионы аммония (Н+ • NH3-).

Освобождение ионов Н+ для поддержания кислотно-основного равновесия связано с интенсивным образованием в организме аммиака, поступлением большого количества калиевых солей органических кислот. Метаболизм органического остатка этих солей включает присоединение ионов Н+, а это ведет к снижению их концентрации в организме.

Поддержание кислотно-основного равновесия в организме обеспечивают три основных механизма: буферные системы, легочные механизмы регуляции угольной кислоты в крови, экскреция ионов Н+ или НСО3- с мочой. Секреция ионов Н+ и NH3- лежит в основе деятельности почек по регуляции кислотно-основного равновесия.

Экскреция избытка кислот и оснований осуществляется в зависимости от условий, складывающихся в организме. [Слетки канальца нефрона секретируют ионы Н+ в просвет канальца в обмен на реабсорбируемые ионы Na+. Ионы Н+ соединяются и с аммиаком; образующийся при этом аммоний замещает натрий в соединениях, а освобождающийся натрий реабсорбируется.

При алкалозе почками экскретируются бикарбонаты. Буферные системы (карбонатная, фосфатная, гемоглобиновая и белковая) способны обратимо связывать ионы Н+ и тем самым противодействовать изменению реакции среды. Буферные системы плазмы крови препятствуют изменению pH.

Основную роль в поддержании постоянства pH плазмы крови играет бикарбонатная буферная система (бикарбонат и сопряженная слабая угольная кислота). Угольная кислота в плазме образуется при гидратации диоксида углерода СO2; содержание ее зависит от его парциального давления.

Поддержание постоянства содержания СO2 обеспечивается дыхательной системой. Уровень содержания бикарбоната во внеклеточной жидкости регулируется почками путем выведения нелетучих кислот, а поддержание постоянства обеспечивается благодаря реабсорбции НСО3-, секреции ионов Н+ и образования аммиака. Секреция ионов Н+ в значительной мере определяет реабсорбцию бикарбонатов и образование аммония. Секреция ионов Н+ и реабсорбция бикарбоната, в свою очередь, связаны с реабсорбцией фиксированных катионов Na+, К+, Са2+, Mg2+ и анионов С1-, SO2-4. В этой связи роль почки в регуляции кислотно-основного равновесия заключается в регуляции соотношения между катионами и анионами. Разность между общим содержанием фиксированных анионов и катионов определяют по содержанию кислоты в моче. В зависимости от типа корма, которым питается животное, почки выделяют кислоты или основания: у мясоядных и всеядных — кислоты (моча кислой реакции), у травоядных — основания (моча щелочной реакции).

Ионы Н+ выделяются с мочой в связанном состоянии с буферными системами в виде титруемой кислоты. В процессе образования титруемой кислоты, связывания иона Н+ с буферными системами (фосфатный буфер, буферные системы слабых органических кислот — (3-оксимасляной, лимонной, креатинина и др.)уменьшается валентность аниона или анион превращается в нейтральную молекулу.

Освобождающиеся при этом катионы (в основном натрий) реабсорбируются в кровь и пополняют щелочные запасы организма. Профильтровавшиеся бикарбонаты в зависимости от условий, складывающихся в организме, в той или иной степени реабсорбируются пассивно, одновременно с изоосмотической реабсорбцией других веществ в проксимальных и дистальных канальцах в ионной форме или в результате взаимодействия ионов НСО3- с секретируемыми ионами Н+, образования угольной кислоты и распада ее на СO2 и Н2O. У собаки свыше 99,9 % профильтровавшихся бикарбонатов реабсорбируется в канальцах. У овец выделяется значительное количество оснований. Секреция ионов Н+, образовавшихся в результате реакции гидратации СO2 (СO2 + Н2O-> Н+ + НСО3-), осуществляется клетками проксимальных и дистальных сегментов, собирательных трубок против концентрационного градиента.

Образование и секреция их происходят с участием карбоангидразы. Выделение кислоты осуществляется почками и с участием механизма образования и выделения аммиака. В проксимальных и в большей степени дистальных сегментах нефрона, а также собирательных трубках образуется значительное количество аммиака.

В почке из крови извлекаются аминокислоты — глютамин, аспарагин, аланин, гистидин, в меньшей степени глицин, лейцин, аспарагиновая кислота, метионин, глутаминовая кислота, лизин, аргинин, из которых и образуется аммиак (в основном из глутамина). В клетках канальцев обнаружены ферменты, катализирующие образование аммиака.

Так, почки овец обладают значительной глу- таминазной активностью; отделяющаяся моча содержит аммиак. Образующийся аммиак выделяется из клетки путем пассивной диффузии. В просвете почечного канальца к аммиаку присоединяется Н+ и образуется ион аммония, который и используется в качестве основания для удаления кислотных радикалов.

В крови присутствует определенное количество конечных продуктов обмена, отражающих нормальный обмен веществ в организме. Любое отклонение содержания продуктов обмена в крови, поступление чужеродных веществ в кровь воспринимаются многочисленными специальными хеморецепторами венозного и лимфатического сосудистого русла. Информация с рецепторов распространяется по афферентным волокнам в нервный центр, где в результате анализа и синтеза формируется программа действия, возбуждаются эфферентные нейроны, изменяется деятельность определенных желез внутренней секреции.

Поток эфферентных импульсов по стимулирующим или тормозящим нервным волокнам, а также повышение или уменьшение концентрации определенных гормонов в крови вызывают приспособительные изменения почечных процессов. В результате увеличивается или уменьшается выделение нелетучих продуктов обмена, водородных ионов, кислых соединений, щелочных элементов, что обеспечивает поддержание постоянного уровня содержания нелетучих продуктов обмена, кислотно-основного равновесия.

Через эфферентные симпатические нервные волокна осуществляются раздельные программные влияния на почечные процессы, обеспечивающие сужение сосудов почек, уменьшение фильтрации, увеличение секреции веществ, повышение реабсорбции воды, натрия, глюкозы и др. Через эфферентные парасимпатические волокна блуждающих нервов осуществляются влияния, увеличивающие кровоток, фильтрацию, секрецию, уменьшающие реабсорбцию.

Путем повышения образования и выделения анти- диуретического гормона обеспечивается усиление реабсорбции воды, экскреции почками калия, кальция и магния. Под влиянием альдостерона увеличивается выведение кислых продуктов, реабсорбция натрия (за счет увеличения мощности натриевого насоса). Адреналин и норадреналин увеличивают выведение конечных продуктов обмена белков. Паратгормон и тиреокальцитонин участвуют в обеспечении почечных процессов, связанных с поддержанием необходимого соотношения между катионами и анионами.

Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.

AOF | 23.12.2020 11:47:01