Вылупление птенцов

А. Н. Промптов (1956) называет вылупление «натальным биостартом». Это — важный переломный этап онтогенеза, во время которого зародыш постепенно переходит с аллантоисного на легочное дыхание, освобождается из зародышевых и скорлуповых оболочек, т. е. выходит в иную среду.

Резкое изменение окружающих условий, переход на совершенно иной характер дыхания и питания обусловливает некоторое повышение смертности в период вылупления и первые 1—2 дня после вылупления по сравнению с предыдущим (эмбриональным) и последующим периодами жизни.

Вылупление проходит следующим образом. В конце эмбрионального периода на конце надклювья зародыша образуется твердый известковый нарост — «яйцевой зуб» (у части видов меньший по размерам «зуб» формируется на конце (подклювья); он слущивается вскоре после вылупления. С помощью яйцевого зуба зародыш прорывает зародышевые оболочки и высовывает клюв в воздушную камеру.

С этого момента начинаются ритмичные дыхательные движения, воздух постепенно заполняет воздушные мешки и легкие; начинает функционировать легочное дыхание, а аллантоисное прекращается (при этом кровь уходит из кровеносной сети аллантоиса). Возможно, именно постепенное включение легких, определяемое специфическими морфологическими особенностями дыхательной системы, служит причиной отсутствия в классе птиц случаев живорождения, а не их способность к полету (летучие мыши живородящи).

Через несколько часов (у некоторых крупных видов через 1—2 суток) зародыш при помощи яйцевого зуба продавливает отверстие в скорлупе. Затем, постепенно поворачиваясь в яйце, он надкалывает изнутри скорлупу до тех пор, пока она не расколется и не развалится на две неравные половины.

Теперь уже птенец, а не зародыш освобождается от зародышевых оболочек и осколков скорлупы и обсыхает под обогревающей его взрослой птицей. От первого наклева скорлупы до полного освобождения от зародышевых оболочек и скорлупы у большинства воробьиных птиц проходит несколько часов, у куликов, кайр и многих других видов — 1—2 суток, у чаек и хищников — иногда до 3 суток.

Масса только что вылупившегося птенца составляет у разных видов около 55—65 % массы яйца. Во время вылупления насиживающая птица обычно плотно сидит на яйцах, обогревая их, но не помогает птенцу при вы- луплении. Писк вылупляющегося птенца стимулирует активность вылупления в других яйцах кладки. В момент вылупления уже проявляется свойственная виду ритмика активности: у дневных птиц вылупление обычно идет днем, у ночных — ночью.

У тех видов птиц, у которых птенцы, обсохнув, сразу покидают гнездо, скорлупки яиц остаются на месте. Если птенцы какое-то время остаются в гнезде, взрослая птица обычно уносит скорлупки и выбрасывает вдали от гнезда. Птенцы. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяют на две группы: матуронатных (зреловылупляющихся, или выводковых, nidifugae) и имматуронатных (незреловылупляющихся, или птенцовых, nidicolae).

Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами. Птенцы матуронатных видов вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми проходами.

Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими родителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся сами; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все страусоподобные птицы, тинамуобразные, гусеобразные, Курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.). У других видов взрослые птицы довольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучающихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые кулики).

Гагары кормят птенцов, пока те не приобретут способность к полету (это позволяет им гнездиться по берегам бескормных озер), а чайки некоторое время кормят уже летающих птенцов. Птенцы сорных кур сразу после вылупления начинают вести вполне самостоятельную жизнь.

Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковременных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливается уже на 1—4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передвижение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам перепархивать уже в возрасте 5—8 дней (у сорных кур — сразу после вылупления).

При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их мало заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пытается отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п.

Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся ситуациях способствует быстрому — фактически с первых дней жизни — усложнению их поведения как в результате проявления врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверстников.

Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться на местности и т. п. Птенцы имматуронатных видов вылупляются голыми (веслоногие, попугаи, стрижи, Дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) или очень слабо опушенными (ракшеобразные, многие воробьинообразные и др.), с закрытыми глазами и закрытыми наружными слуховыми проходами.

В гнезде остаются, пока почти не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция устанавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают, голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»).

Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления. У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы и др.) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы и др.) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма.

У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль-разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава. Видимо, это связано с тем, что тянущийся за кормом еще слабый птенец опирается не на пальцы, а на интертарзальный сустав (Мальчевский, 1959); особенно сильно пяточная мозоль развита у дятлообразных (дятлы в дупле гнезда не строят).

На 4—6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.

При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. п.) выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника.

После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются, а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь в кучку; взрослые продолжают их кормить и при необходимости обогревать. Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых резервов); основное группы перьев ( в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета устанавливается полноценная терморегуляция.

У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1—2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжают кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т. п.

Именно в этот период происходит формирование видового стереотипа поведения на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрослым и сверстникам. Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта поколений» (путем подражания взрослым) у матуронатных видов начинается сразу после вылупления, а у имматуронатных видов— лишь во второй половине пребывания в гнезде и, в основном, после его оставления.

У пингвинов, трубконосых, большинства чистиковых птенцы вылупляются зрячими и хорошо опушенными (сходство с матуронатными видами), но остаются долго в гнезде, пока не оперятся (как имматуронатные виды). У хищных птиц птенцы при выдуплении покрыты пухом (у американских грифов — голые), зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету.

То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до прибретенияспособности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. В отряде голубеобразных у рябков птенцы вылупляются зрячими и хорошо опушенными, у голубей — совершенно беспомощными, слепыми, с редким нитевидным пухом.

Эти примеры показывают, что четкого разрыва между ма- туронатными и имматуронатньгми группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития. У пресмыкающихся вылупляющийся из яйца детеныш вполне способен к самостоятельной жизни. Можно думать, что для потомков пресмыкающихся — птиц — первична матуронатность.

Она характерна для более древних отрядов (все группы страусоподобных птиц, тинамуобразные, курообразные и многие другие). Эволюционно более молодые отряды (ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные и др.) имматуронатны. Однако трубконосые и особенно веслоногие, которых тоже считают древними группами, очень близки к имматуронатным группам. Поэтому можно полагать, что расхождения по- характеру эмбрионального и постэмбрионального развития начались еще в период становления класса птиц. Эта проблема заслуживает углубленного исследования.

Сходный характер онтогенеза характерен для семейств и даже отрядов. Но в некоторых семействах выявляются довольно существенные отклонения, определяемые специфическими экологическими особенностями отдельных видов (положением гнезда, пищевой специализацией и т. п.).

Так, у всех чаек зрячие опушенные птенцы в возрасте нескольких дней покидают гнездо и бродят поблизости. Однако у гнездящихся на. небольших скалистых уступах моевок (p. Rissa),*и гнездящихся на деревьях некоторых тропических крачек (p. Anous) птенцы покидают гнездо лишь полностью оперившись, активным полетом.

У гнездящихся в укрытиях чистиковых птиц вылупляющиеся зрячими и хорошо опушенными птенцы оставляют гнездо в возрасте 1 —1,5 месяца, полностью оперившись и практически достигнув размеров взрослых. Но у гнездящихся на открытых скалистых уступах кайр и откладывающих яйца в полуукрытии гагарок птенцы покидают гнездо и уходят в море в возрасте около 3 недель. Подобные примеры можно найти и в других семействах.

Рост птенцов идет по типичной S-образной кривой: небольшой прирост в первые 1—3 Суток после выклева (адаптация кишечника), затем интенсивный рост и потом более или менее выраженное замедление прироста, обычно приуроченное к периоду наиболее интенсивного формирования оперения (рис. 87). Интенсивность и общая продолжительность роста широко варьируют в разных группах птиц.

Обычно у имматуронатных видов интенсивность роста выше, а его продолжительность несколько меньше, чем у матуронат- ных видов. Видимо, это определяется интенсивным кормлением птенцов и их обогревом; позднее наступление терморегуляции и способность при охлаждении — при длительных отлучках обогревающей птицы — впадать в оцепенение, т. е. резко снижать уровень обмена, приводят к тому, что пища не расходуется на терморегуляцию, а идет лишь на прирост массы.

Особенно быстро растут птенцы многих мелких воробьиных (славки, пеночки, дрозды, вьюрки и многие другие), у которых в период интенсивного роста масса тела увеличивается за сутки на 40—60 %, а иногда и больше. Уже в возрасте 12— 16 дней птенцы оставляют гнездо способными к активному полету.

У укрытогнездящихся видов вылет происходит несколько позже: у больших синиц на на 18— 19-й день, у деревенских ласточек — на 20—21-й день и т. п. Относительно медленно растут птенцы колибри; они вылетают из гнезда на 25—35-й день жизни. В пределах родственных групп птенцы более крупных видов обычно растут относительно медленнее.

Например, у сойки (масса около 180 г) птенцы начинают хорошо летать в возрасте 22—24 дней, у серой вороны (около 500 г) — в 32—34 дня, у ворона (около 1,5 кг) — в 45—50 дней. Однако довольно часто встречаются исключения, связанные чаще всего с характером гнездования. Так, у гнездящегося открыто вяхиря (масса около 500 г) птенцы оставляют гнездо в возрасте 3 недель, а у гнездящегося в дуплах клинтуха (около 300 г) — в возрасте 4 недель.

Сходным с воробьинообразными темпом постэмбрионального роста обладают ракшеобразные, дятлообразные, попугаеобразные и другие типичные имматуронатные птицы. У хищных птиц развитие несколько более замедленное: у ястреба-перепелятника (масса 200—300 г) птенцы взлетают в возрасте 28—30 дней, у ястреба-тетеревятника (более 1кг) — в 35—37 дней, а у беркута (более 3 кг) — в возрасте около 3 месяцев.

У таких типичных матуронатных видов, как гусеобразные, курообразные и др., рост идет медленнее: за сутки масса тела птенца возрастает лишь на 10—20 %, редко больше. У чирка- свистунка (масса около 350 г) птенцы достигают размеров взрослых и начинают летать в возрасте около 30 дней, а у кряквы (около 1 кг) — 50—55 дней. У бакланов птенцы взлетают в возрасте около 7 недель, у пеликанов — в 2—2,5 месяца, а у фрегатов — лишь в 4—5 месяцев.

Медленное постэмбриональное развитие и у трубконосых: даже у мелких видов — качурок с массой тела около 50 г — птенцы активным полетом оставляют гнездо лишь в возрасте около 2 месяцев, а у альбатросов (масса до 7—8 кг) — в 5—7 месяцев. Птенцы страусоподобных птиц достигают размеров взрослых в 6—8 месяцев. Этапы онтогенеза.

В онтогенезе птиц с матуронатным (первичным) типом развития отчетливо выявляются только три основных этапа: эмбриональный, постнатальный (или постэмбри- ональный) и этап самостоятельной жизни. У птиц с имматуронатным (птенцовым) типом развития эмбриональный этап укорочен (птенцы вылупляются менее зрелыми), а период постнатального (постэмбрионального) развития распадается на три этапа, каждый из которых характеризуется своим специфическим типом взаимоотношений развивающегося организма со средой, определенной биологической ролью в общей системе онтогенеза и комплексом морфо-физиологических особенностей, обеспечивающих выполнение этих биологических задач (Шилов, 1968).

Раннегнездовой этап продолжается от выклева до появления реакции химической терморегуляции. Отсутствие этой реакции, определяющее «пойкилотермный» тип ответа организма на меняющиеся температуры, составляет наиболее характерную черту развития организма птенцов в этот период.

Обмен веществ не стабилизирован, интенсивность его находится в прямой зависимости от температуры среды. Это, в частности, определяет характер поведения птиц-родителей: большую часть активного времени они затрачивают на обогревание птенцов. Биологическая роль обогревания в это время заключается не в предотвращении «замерзания» птенцов (именно на этом этапе они наиболее устойчивы к колебаниям температуры тела, вплоть до впадения в состояние полного оцепенения при длительном охлаждении), а в стимуляции обмена веществ организма птенцов путем- повышения их температуры.

Такой режим поведения взрослых птиц обеспечивает нормальное протекание развития «пойкилотермных» птенцов. Сама же по себе способность птенцов переносить охлаждение без вреда для организма выступает как: адаптация к снижениям окружающей температуры в периоды отсутствия взрослых птиц на гнезде.

В морфологическом развитии птенцов на этом этапе особенно характерно постепенное развитие, оперения (рост пеньков; контурного пера, а в конце этапа — начало развертывания опахал). Развитие мускулатуры (в первую очередь задних конечностей и шеи) проявляется в изменении позы птенцов в гнезде- и некотором повышении их подвижности.

В течение этого этапа происходит развитие физиологических. систем организма, в основном связанных с энергетическим обменом (интенсификация дыхательной функции крови, накопление углеводных резервов и др.). Важное значение имеет момент прозревания и включения слухового анализатора у птенцов. С этого момента поведение их, в начале этапа характеризующееся «ведущим значением тактильной стимуляции и развитием самых элементарных установочных рефлексов» (Промптов, 1956), начинает усложняться путем формирования более сложных, в том числе условнорефлекторных связей с родителями, основанных на использовании зрительных и слуховых сигналов.

По общей «биологической задаче» ра-ннегнездовой этап есть период подготовки перехода к высокому и регулируемому уровню обмена веществ, свойственному старшим птенцам и взрослым птицам. Окончание этого периода развития знаменуется резким подъемом уровня обмена веществ, связанным с мобилизацией всех ресурсов организма и с согласованной функцией всех его систем — процесс, завершающийся относительно быстрым («скачкообразным») включением эффективной терморегуляции.

Позднегнездовой этап длится от появления эффективной химической терморегуляции до вылета птенцов из гнезда. Включение системы химической терморегуляции означает переход птенцов к гомойотермному типу теплообмена. С этого момента поведение птенцов и ведущие процессы их развития характеризуются совершенно иными Принципами отношений со средой.

Активная регуляция теплообмена создает определенную степень независимости организма от колебаний внешней температуры, возможность поддержания устойчиво высокого 7 уровня обмена веществ, а соответственно и резкой интенсификации всех процессов жизнедеятельности.

Высокий уровень энергетического обмена и продолжающиеся интенсивные процессы морфогенеза требуют поступления в организм большого количества пищи. Взрослые птицы на этом этапе почти все время дня затрачивают на поиски пищи и кормление птенцов. Обогревание становится все более редким и менее продолжительным.

Биологическая роль обогревания на этом этапе заключается в предохранении птенцов от излишних затрат энергии и переохлаждения в случаях, когда понижение температуры воздуха выходит за пределы терморегуляторных возможностей птенцов (ночью, ранним утром, при спонтанных похолоданиях и т. п.).

Получение дополнительного тепла в таких условиях тем более важно, что устойчивость организма птенцов к охлаждению заметно уменьшается, приближаясь к нижнему температурному порогу взрослых птиц. - Совершенствование механизмов гомойотермного теплообмена на этом этапе происходит в направлении снижения энергозатрат на терморегуляцию. В этом отношении большое значение имеет повышение теплоизолирующих свойств оперения по мере его развития; к концу этапа (у ряда видов — в начале следующего) формируется собственно терморегуляторная функция оперения в виде птиломоторной реакции.

Появляется в течение этого этапа и способность к регулированию уровня влагоотдачи как приспособление, предохраняющее организм от Перегрева (Шилов, 1968). 338 В течение позднегнездового этапа происходит дальнейшее усложнение высшей нервной деятельности птенцов. Оно начинается с выработки условных рефлексов на в.ид и голос подлетающих с кормом птиц (этот процесс начинается еще на раннегнездовом этапе); далее возникает сочетание проявления пищевой реакции с ориентировкой по направлению к подлетающей взрослой птице.

То же относится и к проявлению реакции дефекации: птенец не просто поднимает гузку вверх, а поворачивает ее в сторону кормящей птицы, для чего ему над» повернуться на 180°. По мере развития этих поведенческих реакций идет отчетливое развитие дифференцировки раздражителей, развивается пассивно-оборонительная реакция (затаивание), а к концу, этапа у некоторых видов и активно-оборонительные формы поведения: распушение пера, клюющие движения и т. п.

В целом в течение второй половины гнездового периода птенцы приобретают комплекс реакций на окружающие условия; необходимый им в дальнейшей жизни. При этом «сфера общения» птенцов с внешним миром расширяется, и хотя сам птенец еще- не покидает гнезда, он воспринимает явления окружающего мира и реагирует на них простыми, но уже адаптивными поведенческими реакциями (Промптов, 1956). Морфологическое развитие птенцов на рассматриваемом этапе идет в направлении, обеспечивающем более сложные формы- жизнедеятельности.

Наиболее заметным во внешнем облике- птенца является развертывание оперения. Быстрыми темпами происходит развитие мускулатуры, что проявляется в дальнейшем увеличении подвижности птенцов и разнообразии принимаемых ими поз; при этом происходит своеобразная «тренировка» мускулатуры, частично связанная с полезными движениями (приподнимание на ногах при получении корма, повороты в гнезде и пр.).

Весь комплекс морфологического развития идет таким образом, что уровень его определяет возможность сложных самостоятельных движений вплоть до летания, (или перепархивания) к концу рассматриваемого этапа (Промптов, 1956). В целом биологическая задача позднегнездового этапа заключается в подготовке всех систем организма к активному образу жизни, предстоящему птенцам после вылета из гнезда, т. е. в условиях большей самостоятельности в сложном комплексе факторов внешней среды.

Послегнездовой этап охватывает время от вылета птенцов из гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к самостоятельному существованию. Иными словами, он включает период кочевок выводка с родителями. С экологической точки зрения это наиболее сложный из всех этапов, предшествующих началу самостоятельной жизни. С момента вылета из гнезда птенцы вступают в сложный комплекс взаимоотношений со средой.

Связь их со взрослыми птицами принимает иные формы: от прямой «опеки» взрослые птицы постепенно переходят к поведению, стимулирующему самостоятельную деятельность птенцов. Взаимоотношения со взрослыми птицами (родителями) представляют собой центральную биологическую линию этого этапа — явление, названное А. Н. Промптовым «биологическим контактом поколений» (1956).

На протяжении этого этапа постепенно формируется весь сложный комплекс реакций, представляющий собой видойой стереотип поведения. Роль взрослых птиц в этом процессе огромна — от прямых форм заботы о птенцах (кормление, сигнализация, выбор пути кочевок, отыскание мест ночлега и т. п.) до передачи им известного комплекса жизненно важных навыков на основе подражательных реакций, особенно ярко выраженных у птенцов в этом возрасте (Промптов, 1956).

В результате взаимноактивного контакта с родителями и благодаря накоплению индивидуального опыта к моменту распада выводков молодые птицы достаточно совершенно ориентируются в сложной природной обстановке и реагируют на нее адаптивным поведением.

Морфологическое развитие птенцов практически завершается в течение этого этапа, по окончании которого молодые птицы отличаются от старых лишь некоторыми остатками редуцирующихся птенцовых органов (фабрициева сумка), окраской (многие виды), недоразвитостью гонад и вторичных половых признаков.

Общее экологическое значение послегнездового этапа развития можно охарактеризовать словами А. Н. Промптова: «Это важнейшая стадия в формировании натуральных биокомплексов поведения на основе биологического контакта поколений» (Промптов, 1956).

В результате завершения на этом этапе всех сторон развития организма птенцы получают способность к самостоятельной жизни. Таковы три этапа постнатального развития птенцов имма- туронатных птиц. Этим этапам предшествует эмбриональный период, который с точки зрения морфогенеза в свою очередь разделяется на ряд фаз или стадий, но экологически представляет собой один этап, на протяжении которого все стороны взаимоотношений организма со средой (очень пассивных и упрощенных) определяются нахождением эмбриона внутри скор- луповых и зародышевых оболочек.

Рассмотренные этапы завершаются переходом молодых птиц к самостоятельному существованию; период от распада выводков до смерти особи также можно рассматривать как определенный этап онтогенеза — этап самостоятельной жизни. Можно предполагать, что эволюция имматуронатного типа развития шла под влиянием двух экологических условий.

Вылупляющиеся на более ранней стадии развития беспомощные птенцы должны оставаться в гнезде, но их отношения с внешней средой уже иные, чем у эмбрионов. Это вызвало вычленение раннегнездового этапа, во время которого совершенствование морфофизиологических особенностей растущего организма подготавливает установление терморегуляции и усложнение условнорефлекторных связей.

Второе экологическое условие заключалось в том, что при длительном пребывании в гнезде установление терморегуляции еще не обеспечивает самостоятельности птенца: гнездо, часто расположенное в труднодоступных местах (защита от хищников), можно покинуть лишь умея летать (или хотя бы перепархивать или планировать).

Эта биологическая необходимость обусловила появление позднегнездового этапа, во время которого усложнение взаимоотношений с родителями (более разнообразные контакты, продолжающееся выкармливание) и внешней средой сочетаются с быстрым развитием двигательной системы, в том числе и крыльев.

Эти процессы осуществляются на базе гомойотермного типа теплообмена, в чем проявляется сходство этого этапа практически со всем постнатальным этапом развития матуронатных птиц. Занимающие промежуточное положение «полувыводковые птицы» по этапности постнатального периода приближаются к настоящим имматуронатным птицам и обычно отличаются лишь более или менее заметным укорочением раннегнездового этапа за счет большей морфофизиологической зрелости птенцов при вылуплении.

Гнездовой паразитизм. В нескольких неродственных группах птиц выработался своеобразный тип размножения, который называют гнездовым паразитизмом: эти виды не строят гнезд, не насиживают кладку и не выкармливают птенцов, а подкладывают яйца в гнезда других видов.

Наиболее отчетливо выражен — и лучше изучен — гнездовой паразитизм у кукушек рода Cuculus (12 видов). Для этих, видов характерна полиандрия: на одну самку приходится 3—5 самцов; биологическое значение полиандрии в этом случае остается невыясненным. Половой диморфизм в размерах и окраске выражен неотчетливо, но резки различия по голосу.

У обыкновенной кукушки С. canorus самец кукует, самка издает трель и, редко, глухие отрывистые крици; у других видов голоса самцов и самок также различимы. Самка держится на большем участке — до 5—6 км2 (по некоторым данным — даже до 20 км2), но участки разных самок широко перекрываются (на 600 м2 обнаружены яйца пяти разных особей кукушек).

Участки самцов много меньше. Пары не образуются. Период яйцекладки продолжается 35—45 дней; за это время самка с интервалом в 1—3 суток откладывает 12—20 яиц.

Яйца с прочной скорлупой, относительно мелкие (при массе самки около 100 г масса яйца около 3 г, а у дроздов, сходных по размерахМ с кукушкой,— 6—8 г); они близки по размерам к яйцам мелких воробьиных птиц. Мелкие размеры яиц резко увеличивают круг возможных хозяев, в гнездах которых яйца кукушек не будут существенно отличаться по величине.

Кукушка откладывает яйцо прямо в чужое гнездо, видимо, обнаруженное заранее, или кладет его на землю и затем в клюве переносит в найденное гнездо; эта возможность обеспечивается прочной скорлупой.

Некоторые зоологи утверждают, что, подложив свое яйцо, кукушка уносит или съедает одно яйцо хозяев; это утверждение нуждается в проверке. Каждая самка кукушки откладывает яйца определенной расцветки, но. окраска яиц разных самок варьирует в широких пределах.

У обыкновенной кукушки описано до 30 типов окраски яиц: от белой с мелким крапом или штрихами до равномерно голубоватой. Такой полиморфизм в окраске яиц во многих случаях обеспечивает сходство подложенных яиц с яйцами хозяев. В пределах ареала обыкновенной кукушки ее яйца обнаруживали в гнездах 130 видов воробьиных птиц.

Кроме этого, яйца кукушек находили в гнездах вертишейкй и зеленого дятла» пустельги, малой поганки, турухтана, клинтуха, вяхиря, горлицы и даже фазана — это случайные хозяева, в гнездах которых кукушонок вырасти не может.

По данным А. С. Мальчевского (1958), в европейской часты СССР яйца кукушек обнаружены в гнездах 48 видов певчих птиц. Чаще всего они встречаются в гнездах белых трясогузок» в южных районах — у дроздовидных камышевок; многочисленна и раса кукушек, подкладывающая голубоватые яйца горихвосткам и луговым чеканам.

Помимо этого яйца кукушек встречены в гнездах зарянок, различных славок, пеночек, камышевок, серых мухоловок, лесных коньков, сорокопутов-жуланов» зябликов, некоторых дроздов и др. Некоторые виды часто выбрасывают подложенное яйцо кукушки (особенно если оно заметно- отличается по расцветке от собственных яиц) или даже бросают гнезда (крапивник, некоторые пеночки и славки и др.), другие насиживают кладку и тогда, когда яйцо кукушки резко отлично по расцветке (завирушки, зарянки, жуланы и др.).

Эмбриональное развитие идет быстро: уже на 11 — 12-й день после откладки яйца вылупляется голый и слепой кукушонок» почти сразу же после вылупления издающий нейтральный писк и требующий корма (широко разевает клюв). На спине у птенца есть углубление, кожа в котором обильно снабжена нервными окончаниями.

При снижении температуры в гнезде у птенцов воробьиных птиц активность резко снижается, тогда как кукушонок, наоборот, становится более активным и подвижным при температуре в 15—20 °С.

Поэтому, когда взрослая птица слетает, кукушонок начинает активно двигаться по дну гнезда. Если на спину кукушонку попадет яйцо или уже вылупившийся птенец хозяев, то он, поддерживая его крылышками, подползает к краю гнезда и резким толчком тела выбрасывает. Кукушонок способен выбросить предмет, вдвое превышающий массу его тела. Рефлекс выбрасывания начинает проявляться уже через 10—16 ч после вылупления и сохраняется 3—4 дня.

Обычно за это время кукушонок успевает выбросить все яйца юнг всех птенцов хозяев и остается в гнезде один. Эта особенность обеспечивает кукушонка достаточным количеством корма (к моменту оставления гнезда масса кукушонка достигает примерно 90— 100 г, тогда как масса многих приемных родителей — всего 10—20 г.)

Отмечены единичные случаи благополучного развития кукушонка и вместе с птенцами хозяев (в размещенных в дуплах гнездах горихвосток, откуда кукушонок не мог выбросить своих «собратьев»). Энергично требующий корма кукушонок быстро растет. К 20—22-му дню жизни он полностью оперяется (завершение роста перьев, в том числе и маховых, продолжается еще около недели) и покидает гнездо активным, хотя и не очень уверенным полетом; через 5—6 дней он летает уже хорошо.

Оставивший гнездо птенец неотступно следует за своими приемными родителями, выпрашивая у них корм. Период послегнездового кормления продолжается 3—4 недели. За это время птенец постепенно обучается самостоятельно находить корм. Вероятно, общаясь со своими приемными родителями, птенец в какой-то степени запоминает их позывы и характер поведения.

Можно предполагать, что этот опыт потом позволит половозрелой самке кукушки легче находить гнезда именно того вида-, которым она была воспитана. Этим можно объяснить частое совпадение окраски подложенного яйца кукушки с яйцами хозяев: такое сходство резко увеличивает шансы на сохранение яйца, а унаследовавшая от своей матери тот же тип окраски яйца молодая кукушка, благодаря своему опыту, легче находит гнезда этого же вида (естественно, что кукушка «не знает», какого типа окраски яйца она откладывает).

Гнездовой паразитизм характерен примерно для 50 видов кукушек (из 130). У части из 1них (роды Cuculus, Clamator, Chalcites и др.) столь же хорошо, как и у обыкновенной кукушки, выражен полиморфизм в окраске яиц и велик список видов, в гнезда которых они подкладывают свои яйца.

У других кукушек круг хозяев ограничен несколькими видами одного рода или даже одним видом. Например, индийский коэль Eudynamis honorata паразитирует лишь на нескольких видах вороновых птиц: P. pica, Corvus splendens и др.

Все 12 видов медоуказчиков (Indicatoridae из дятлообразных) — типичные гнездовые паразиты, подкладывающие яйца преимущественно дятлам и бородаткам, реже — открыто гнездящимся мелким воробьиным (белоглазки, славки и др.). У. вылупившегося птенца медоуказчика на конце клюва хорошо развит крючок, помогающий ему умерщвлять птенцов хозяев.

К моменту вылета из гнезда из-за неравномерного роста отдельных участков клюва крючок исчезает. Медоуказчики распространены в тропических лесах Дфрики и Юго-Восточной Азии. Гнездовой паразит и южноамериканская черноголовая утка Heteronetta atricapilla подкладывают яйца в гнезда других птиц; вылупившийся птенец держится вместе с выводком или сразу начинает вести самостоятельную жизнь.

Встречается гнездовой паразитизм среди воробьинообразных. В семействе ткачиковых Ploceidae есть подсемейство вдовушек Viduinae, представленное 8—9 видами; все они — типичные гнездовые паразиты. Гнездовые паразиты и типичные ткачики рода Anomalospiza (подсемейство Ploceinae).

Все эти виды под- кладывают яйца в гнезда других ткачиков; птенцы растут вместе с птенцами хозяев. Ткачики — гнездовые паразиты — населяют Африку южнее Сахары. В распространенном в Америке большом семействе трупиаловых Icteridae (87—93 вида) есть своеобразный род воловьих птиц Molothrus.

Особи одного вида М. badius либо строят гнезда, либо захватывают чужие, но сами насиживают кладку и выкармливают птенцов. Особи другого вида — М. rufoaxillaris — гнездовые паразиты, подкладывающие яйца только в гнезда М. badius окраска яиц обоих видов сходная. Два остальных вида этого рода — М. bonariensis и М. ater — откладывают яйца нескольких типов окраски, подбрасывая их в гнезда мелких воробьиных птиц (более 150 видов хозяев).

Гнездовые паразиты и два монотипичных рода этого семейства — Psomocolax и Tangavius; их яйца обнаруживали в гнездах десятка видов других трупиалов. Птенцы трупиалов — гнездовых паразитов — растут вместе с птенцами хозяев. Пути возникновения типичного гнездового паразитизма пока не ясны. Первая стадия гнездового паразитизма — стремление гнездиться в чужих гнездах (видимо, связанное со слабым проявлением инстинкта гнездостроения) — свойственна птицам и» разных отрядов: многим хищным птицам, некоторым куликам, ряду видов кукушек, трупиалов и др.

Подкладывание яиц в гнезда своего или близких видов при недостатке подходящих мест для постройки гнезда характерно для некоторых гусеобразных — белого гуся, хохлатой чернети, красноносого нырка и др.; такое подкладывание изредка, видимо, встречается у нек

AOF | 10.06.2023 14:00:16