Выведение мочи из организма
Выведение образующейся мочи из организма обеспечивает система мочевыведения, включающая следующие структуры.
1. Баро- и хеморецепторы почечных чашечек, лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала и афферентные проводники, идущие в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов, ветвей подчревного сплетения.
2. Нервный центр (совокупность нейронов, расположенных в пояснично-крестцовой области спинного мозга, варолиевого моста, среднего мозга, заднего гипоталамуса, таламуса и коры головного мозга).
3. Эфферентные симпатические и парасимпатические волокна, идущие в составе блуждающих и внутренностных нервов (к чашечкам, лоханкам, мочеточникам), тазовых нервов и ветвей каудального брыжеечного и тазового сплетений (к мочевому пузырю), срамного нерва (к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала).
4. Исполнительные органы — почечные чашечки (малые и большие), лоханка(и), мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Каждая большая почечная чашечка имеет основание, обращенное к лоханке, со сфинктером калицис; средняя часть ее — в виде воронки; верхушка — со сфинктером форницис.
У верхушки собираются одна или несколько малых почечных чашечек, в которые входят собирательные протоки (около 10), причем каждая чашечка заключает один или несколько сосочков. Каждый сосочек имеет до 25 отверстий, которыми заканчиваются собирательные протоки почечных пирамид.
Большие чашечки в числе двух-трех открываются в почечную лоханку. Форма лоханки в виде разновидностей конического мешка, переходящего в мочеточник. На месте перехода лоханки в мочеточник находится пиелоуретральное соустье.
Мочеточник имеет вид цилиндрической слегка уплощенной трубки. В мочевой пузырь он входит под углом и открывается со стороны его слизистой оболочки щелевидным отверстием. Впадая косо, мочеточник своей верхней стенкой образует выстланную с обеих сторон слизистой оболочкой складку — вульва уретерис, которая играет роль клапана.
Мочевой пузырь — это полый мышечный орган. Шейка его, суживаясь, переходит в мочеиспускательный канал. Циркулярно расположенные мышцы в шейке образуют запирательный сфинктер, простирающийся и на начало мочеиспускательного канала.
Мочеиспускательный канал в виде трубки начинается на дне мочевого пузыря и доходит у самцов до головки полового члена, а у самок заканчивается на границе между мочеполовым преддверием и влагалищем.
Система мочевыведения обеспечивает перемещение образующейся мочи из чашечек в лоханки, скопление ее в лоханках и перемещение из лоханок по мочеточникам в мочевой пузырь, скопление мочи в мочевом пузыре и периодическое опорожнение его от мочи через мочеиспускательный канал.
Конечным приспособительным результатом этой системы является выведение из организма в каждом случае скопившейся в мочевом пузыре мочи. Регулируемым параметром является содержание определенного количества мочи в мочевом пузыре. Наличием в определенных участках почечных чашечек, лоханки, мочеточника интрамуральной иннервации и рецепторов обеспечивается согласованность их движения.
Двигательные реакции чашечек, лоханки и мочеточника взаимосвязаны и осуществляются в определенной последовательности. Вместе с тем каждый отдел обладает определенной автоматией. Деятельность органов системы мочевыведения осуществляется рефлекторно с баро- и хеморецепторов почечных чашечек, лоханок, мочеточников, мочевого пузыря.
Из сосочка моча поступает в чашечку. При поступлении мочи сфинктер калицис находится в сокращенном состоянии, а сфинктер форницис — в расслабленном; чашечка представляет собой замкнутую полость. В следующий момент сфинктер калицис расслабляется и полость чашечки соединяется с лоханкой.
В это время происходит сокращение продольных мышц чашечки и моча из нее поступает в лоханку. Пиелоуретральное соустье при этом находится в сокращенном состоянии. С окончанием систолы чашечки возникает сокращение лоханки, которое обеспечивает поступление мочи в мочеточник.
Большую роль в этом играет пиелоуретральный конус. По мочеточникам благодаря ритмичным перистальтическим движениям лоханочная моча перемешается в мочевой пузырь. Уровень их ритмичных движений задается спонтанными ритмичными процессами ритмогенной зоны — пейсмекера.
Скорость распространения волны возбуждения вдоль мочеточника составляет 35...45 мм/с. В мочеточниках выражена биоэлектрическая активность. Степень возбудимости интрамуральной иннервации, обеспечивающей последовательность, ритм и выраженность сокращений и расслаблений чашечек, лоханки и мочеточника в каждый данный момент, определяется влияниями с их механорецепторов через афферентные и эфферентные пути, проходящие в составе блуждающих и чревных нервов, тазового нерва, других нервных ветвей, идущих к органам мочевыведения и нервному центру системы.
Интенсивность влияний с рецепторов находится в прямой зависимости от интенсивности поступления мочи в органы мочевыведения: чем выше степень возбудимости интрамуральной иннервации, тем выше ритм двигательной реакции органов мочевыведения. Поступление мочи в мочевой пузырь воспринимается рецепторами растяжения, обильно представленными в его стенке.
Афферентное возбуждение по волокнам тазового нерва и нервных ветвей, идущих к мочевому пузырю от подчревных сплетений и брюшной симпатической цепочки, распространяется к нервному центру системы и сопровождается формированием потока эфферентных импульсов (программы действия).
Эфферентные влияния на мочевыводящие пути, осуществляемые через симпатические и парасимпатические нервные волокна, определяют возбудимость интрамуральной иннервации, ритм сокращений и расслаблений чашечек, лоханки и мочеточников.
При умеренном наполнении мочевого пузыря афферентная импульсация обеспечивает угнетение эфферентного потока импульсов, идущего по тазовому нерву к мочевому пузырю, и усиление эфферентной импульсации через симпатические нервные волокна, обеспечивающей расслабление мышечной стенки мочевого пузыря, а также одновременное усиление эфферентной импульсации, идущей по срамному нерву и вызывающей закрытие сфинктера уретры.
Таким образом создаются условия для заполнения мочевого пузыря мочой. По мере наполнения мочевого пузыря мочой происходит его растяжение. При достижении критической степени растяжения пузыря афферентная импульсация, распространяясь в восходящем направлении, возбуждает спинальный мочевыделительный центр, гипоталамические и лимбические образования.
При этом возбуждения подкорковых центров распространяются на кору мозга. Взаимодействие нервных процессов ведет к возникновению позыва к мочеиспусканию. Животное совершает свойственное ему ритуальное поведение и производит акт мочеиспускания.
Сформировавшаяся программа действия из гипоталамичес- ких образований распространяется в нисходящем направлении, возбуждает спинальные образования срамного нерва, вследствие чего расслабляется наружный сфинктер мочеиспускательного канала. Одновременно возбуждаются спинальные нейроны, образующие тазовые нервы, и за счет распространения эфферентной импульсации по этим нервам стимулируется тоническое сокращение мочевого пузыря.
При этом тормозится поток импульсов через симпатические нервные волокна и расслабляется внутренний сфинктер. Импульсы, вызывающие расслабление внутреннего сфинктера, поступают также по эфферентным волокнам тазовых нервов. Протекание мочи по мочеиспускательному каналу приводит к изменению импульсации в срамном нерве, и наступает расслабление наружного сфинктера.
Давление в мочевом пузыре может повышаться до 11,3 кПа. После мочеиспускания уменьшается поток импульсов с мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, снижается тонус мышц стенки мочевого пузыря, увеличивается напряжение его сфинктера.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 23.12.2020 11:53:24