Хемиционины

Хемиционины (Hemicyoninae). Если амфицинодонтин включали в состав Canidae (Simpson, 1945), сближали с ластоногими (McKenna, Bell, 1997) или рассматривали как отдельное семейство Amphicynodontidae (Tedford et al., 1994), то в хемиционинах почти всегда видели ближайших родственников или предков современных медведей.

Обычно их рассматривают в составе Ursidae (Simpson, 1945; Ginsburg, Morales, 1998; Hunt, 1998b), реже считают самостоятельным семейством (McKenna, Bell, 1997). Хемиционины объединяют медвежьих, весьма различающихся по величине, с удлиненным черепом, крупными режущими хищническими зубами и, вероятно, с укороченным хвостом (Frick, 1926; Ginsburg, 1999а).

Главной производной особенностью группы является пальцехождение, которое позволило ей освоить в миоцене Евразии экологическую нишу бегающих хищных, аналогичную той, которую в Сев. Америке занимали Canidae, в Африке — Нуае- nidae. С этим связано приобретение хемиционинами некоторых признаков, характерных для канид: удлинение лицевого отдела черепа, усиление хищнических зубов, включая редукцию внутреннего выступа Р4 и метаконида ml (наиболее выражены у Phoberocyon и Plithocyon).

Хемиционины достигали наивысшей среди Ursidae степени приспособления к хищническому образу жизни, хотя они, вероятно, не потребляли исключительно мясную пищу. После расселения псовых в Евразии хемиционины вымерли, не выдержав конкуренции с этой группой, развивавшей разнообразные адаптации для поиска и добычи жертвы (быстрый и продолжительный бег, подвижность, коллективные способы охоты).

Несмотря на некоторую хищническую специализацию, зубная система хемиционин оставалась вполне урсидной. Сохраняются все передние премоляры, хотя происходит редукция их задних дополнительных зубцов.

Верхний хищнический зуб Р4 режущего типа, но его внутренний выступ массивнее, чем у канид, метастилярное лезвие короче. Ml почти квадратный, постпротокриста отклонена лингвально, так что бассейн протокона остается открытым сзади. Однако лингвальный ряд бугорков Ml не параллелен лабиальному ряду бугорков, как в подсемействе Ursinae.

Хемиционины появляются в Европе в п. олигоцене, в Сев. Америке — в р. миоцене. Это были первые наземные медвежьи, которые достигли крупных размеров тела. Центром их эволюции следует считать Евразию, откуда хемиционины время от времени проникали в Сев. Америку. За пределами северных континентов 1 зуб известен из р. миоцена Вост. Африки (Set II, MN3; см.: Schmidt-Kittler, 1987).

Хемиционины были обычны в фауне р. и ср. миоцена, но уже в п. миоцене они повсеместно вымирают. Род Cephalogale включает несколько видов медвежьих, которые по размерам превосходили представителей Amphicynodon, но были самыми мелкими среди хемиционин. К признакам Cephalogale, подтверждающим базальное положение рода в подсемействе, следует отнести сохранение задней лопаточной ямки и отсутствие премассетерной ямки, которой обладают все остальные хемиционины.

В пределах рода различают ряд эволюционных уровней и направлений специализации, которые могут быть соотнесены с таковыми более поздних хемиционин (Beaumont, 1965; Bonis, 1973; Ginsburg, Morales, 1995). Наиболее примитивную группу образует С. minor. Хотя его типовое местонахождение неизвестно, к этому виду относят сборы из фосфоритов Керси (МР28—29).

Ml обладает обособленным метаконулем, связанным с протоко- ном гребнем, но гребень еще идет под углом к ряду лабиальных бугорков. Обособленное положение С. minor среди других видов рода позволяет выделить его в подрод Ginsburgocyon subgen. nov. Он может считаться предковым не только для всех хемиционин, но и, возможно, также для Ursinae.

Ко второй группе принадлежит типовой вид рода С. geoffroyi и родственные ему виды С. ursinus и С. gracile, которые образуют номинативный подрод Cephalogale s. str. От С. minor они отличаются увеличенными нижними молярами (относительно хищнического зуба).

К третьей группе относятся 2 вида: С. depereti и С. ginesticus, для которых предложено родовое название Phoberogale (Ginsburg, Morales, 1995). Позднее к группе был добавлен еще 1 вид — С. bonali (см.: Ginsburg, 1999а).

Еруппа демонстрирует относительное удлинение хищнических зубов, что позволяет сближать ее с гиперкарниворными родами Phoberocyon / Plithocyon. Однако нижнечелюстная кость у представителей Phoberogale без премасетерной ямки, а отмеченная хищническая специализация вполне могла начаться еще в пределах Cephalogale. Поэтому я принимаю для Phoberogale подродовой статус.

Это были последние представители рода в Европе, просуществовавшие до р. миоцена. Хотя род Cephalogale еще плохо изучен, в качестве общей тенденции его эволюционного преобразования можно признать увеличение общих размеров тела и зубов у поздних видов (например, у С. depereti из аквитания Франции).

Еще более крупными зубами обладали звери из миоцена Сев. Америки. Морфологическое обособление рода Cephalogale в пределах подсемейства (преимущественно по плезиоморфным признакам) настолько значительно, что позволяет выделить его в самостоятельную трибу Cephalogalini trib. nov.

Представители трибы еще не были специализированы к продолжительному бегу и населяли преимущественно лесные стации. Если амфицинодонтины и Cephalogale во многом сохраняли канидную организацию зубной системы (за исключением положения протокона на Р4 и метаконуля на Ml—2), то у хемиционин из трибы Hemicyonini наблюдается дальнейшая ее модификация, отчасти свойственная некоторым примитивным Ursinae (Indarctos, Agriotherium).

Эта трансформация выражена, в частности, в изменении нижнего хищнического зуба ml, на что обратил внимание Кретцой (Kretzoi, 1971). У представителей Canidae талонид с лингвальной стороны отделен от тригонида глубокой выемкой, разделяющей метаконид и энтоконид.

Выемка присутствует в родах Amphicyon, Amphicynodon и Cephalogale (Beamont, 1965; Heizmann, 1973; Cirot, Bonis, 1992), а также у всех современных представителей Ursinae. В трибе Hemicyonini (Hemicyon, Plithocyon, Phoberocyon, Dinocyon) и у родов Indarctos и Agriotherium глубокой щели между метаконидом и энтоконидом нет, поскольку метаконид, смещенный назад, примыкает к энтокониду.

Лингвальные бугорки образуют высокий зазубренный гребень, идущий от вершины протоконида и постепенно понижающийся кзади. На основе данных признаков Кретцой (Kretzoi, 1971) объединил хемиционин с родами Indarctos и Agriotherium в семейство Agriotheriidae, которое противопоставил группе Ursidae + Ailuropodidae.

Рассмотренная модификация строения ml имеет, однако, функциональное значение. Развитие высокого лингвального гребня укрепляет зубную коронку, делает ее более устойчивой к механическим нагрузкам. Адаптивный характер перемещения назад метаконида позволяет допустить, что признак развивался независимо в разных эволюционных линиях медвежьих.

Действительно, в роде Ursavus, который считают предковым для Indarctos и Agriotherium (Hendey, 1980а; Ginsburg, Morales, 1998), строение ml такое же, как у Ursus. Нет достаточных оснований для принятия филогенетической схемы Кретцоя (см. также: Heizmann, 1973). В трибе Hemicyonini различаются 3 эволюционные линии.

Первая линия {Phoberocyon / Plithocyon, включая Zaragocyon) характеризуется усилением режущей специализации зубной системы, вторая — дробяще-режущей специализации {Hemicyon), третья — развитием зубной системы дробящего типа {Dinocyon).

Хемиционины первых 2 линий приблизительно одновременно появляются в Европе в р. миоцене. В Сев. Америке известны представители только первой линии, которые зарегистрированы здесь с р. хемингфордия, т. е. немного позднее, чем в Европе (Hunt, 1998b).

Род Phoberocyon появляется в геологической летописи раньше, чем род Plithocyon. Это были длинноногие бегающие хищники размером с волка или льва. Для их зубной системы характерно сочетание примитивных признаков щечных зубов (рЗ—4 с задними дополнительными зубцами) с модифицированными (метаконид ml более редуцирован, чем у Hemicyon).

Строение талонидного отдела ml напоминает таковое у Cephalogale. Передние премоляры почти не изменены по сравнению с предковым состоянием, но р4 заметно крупнее, чем рЗ. В отличие от Cephalogale протоконид на m2 выше метаконида. Другой гиперкарниворный род хемиционин, Plithocyon, включает зверей мелкой и средней величины. Ml—2 прямоугольные, их талоны не так велики, как у Phoberocyon.

Передние премоляры низкие, простые, р4 обычно без заднего дополнительного зубца. Метаконид ml уменьшен, на m2 протоконид и метаконид равной высоты (Ginsburg, 1955, 1980; Ginsburg, Morales, 1998; Hunt, 1998b). У Plithocyon, как и у Phoberocyon, метаконид ml круто поднимается над поверхностью талонида, хотя у Plithocyon иногда он плавно соединен с талонидными зубцами.

Изучение нескольких костей конечностей Plithocyon armagnacensis из местонахождения Сансан (Sansan) во Франции показало (Ginsburg, 1955), что эти медвежьи были приспособлены к более быстрому бегу, чем представители рода Hemicyon. Метаподиальные кости пропорционально длиннее и тоньше, таранная кость с короткой шейкой и более узкой задней поверхностью.

К группе Phoberocyon/Plithocyon примыкает род Zaragocyon из р. миоцена Испании, который, по мнению Женсбура и Моралеса (Ginsburg, Morales, 1995), показывает признаки, промежуточные между Cephalogale и Hemicyon.

Единственный вид Z. daamsi известен только по щечным зубам, так что неясно, имел ли он премассетерную ямку. По строению и пропорциям моляров Zaragocyon сходен с родом Plithocyon. Для позднемиоценовой фауны Сев. Америки Хант (Hunt, 1998b) по материалу из области Великих равнин установил новый, еще не названный род хемиционин (типовой вид — Hemicyon barbouri).

Это были наиболее крупные представители подсемейства на североамериканском континенте. Череп удлиненный (основная длина до 40 см), с широким нёбом и относительно небольшими щечными зубами. Нижние передние премоляры не уменьшены, без задних дополнительных зубцов, что отличает этот таксон от Phoberocyon.

Нижние премоляры не показывают редукции, как у представителей Plithocyon в Сев. Америке; р2 сравнительно крупный, с 2 корнями. На нижнем хищническом зубе ml отсутствует нисходящий ряд лингвальных зубцов, метаконид маленький, отчетливый, на талониде отчетливо обозначен только крупный гипоконид.

Ширина ml относительно его длины больше, чем у Plithocyon и Hemicyon. Второе направление специализации в трибе Hemicyonini включает зверей мелкого и среднего размера, зубная система которых, обладая хищнической специализацией, сохраняла дробящую функцию (род Hemicyon). Верхний хищнический зуб Р4 уменьшен относительно верхних моляров. Разница в размерах между Ml и М2 меньше, чем у Phoberocyon и Plithocyon.

Передние премоляры простые, без дополнительных зубцов. Нижний хищнический зуб ml относительно узкий, m2 менее укорочен относительно ml, чем у Phoberocyon/Plithocyon. Кости скелета известны для Н. sansaniensis из Сансана во Франции (Ginsburg, 1955).

Плечевая кость длинная, прямая, с узким дистальным концом; дельтовидная бугорчатость слабая и проходит ниже, чем у кошачьих, но значительно выше, чем у урсин и амфиционид. Сочленовная дистальная поверхность лучевой кости и пропорции локтевой кости — как у Felidae. Метакарпальные кости прямые, более длинные и тонкие, чем в семействе Amphicyonidae; первая метакарпальная тонкая, лишь немногим меньше других.

Проксимальные сочленения метакарпальных костей показывают, что пальцы располагались теснее друг к другу, чем у современных медведей. Крупнейшие хемиционины принадлежат к роду Dinocyon из ср. и п. миоцена Европы. Это были массивные звери с мощными зубами и сильными конечностями. Верхний клык с коронкой, на которую приходится около 1/2 высоты зуба. М1 почти квадратный; ширина М2 немного превосходит его длину.

Нижний хищнический зуб ml с небольшим метаконидом, который сближен с энтоконидом; m2 лишь немногим короче ml, его талонид четко обозначен и более длинный, чем у других хемиционин (Filhol, 1883).

Строение зубной системы показывает, что она развивалась по пути усиления не режущей, но дробящей функции. Это своеобразие предполагает филогенетическую обособленность Dinocyon, которую подтверждают данные кладограммы 1.

Диноционы питались преимущественно падалью и по образу жизни были близки к большим гиенам. Можно представить следующий ряд потребителей крупной падали, сменявших в Евразии друг друга на протяжении миоцена и плиоцена: Amphicyon (MN3-6)—Dinocyon (MN7-9)—Adcrocuta (MN10-13)—Pachycrocuta (MN15-17).

Их процветание обеспечивалось обилием хоботных, носорогов и других больших млекопитающих. В конце эоцена и в олигоцене медвежьи и их ближайшие предки были преимущественно обитателями лесов или осваивали прибрежные акватории. В миоцене они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов, который захватил в сев. полушарии разнообразные группы крупных млекопитающих (мастодонты, гомфотерии, слоны, носороги, лошади, мозоленогие, жирафы и т. д.).

Трудно судить о поведенческих особенностях хемиционин, но, скорее всего, они жили в одиночку или семейными группами (самка с детенышами), как это имеет место у современных медведей. Охотились на копытных, поедали различную падаль и растительные корма. Хотя пищевые наклонности хемиционин были разнообразны, их охотничья и локомоторная специализации уступали таковым псовых, крупных кошек и гиен, что привело к вымиранию группы. Дальнейшая история медвежьих получила иное развитие, они эволюционировали как большие всеядные стопоходящие звери с по- лудревесным и наземным образом жизни.

Хемиционины

Рекомендуемая и цитируемая литература