Химическая терморегуляция птиц

Возможность поддержания высокой и относительно стабильной температуры тела обеспечивается, прежде всего характерным для птиц высоким уровнем окислительно-восстановительных реакций, сопровождающихся выделением тепла. Однако реализация этой возможности может осуществляться только путем специальных форм регуляции уровня этих процессов, в частности путем усиления теплопродукции при понижении температуры среды.

Выделяющееся при этом «излишнее» тепло компенсирует усиливающиеся в этих условиях теплопотери, что приводит к сохранению общего теплового баланса организма, а стало быть, и температуры тела. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей организма. Это явление свойственно всем животным, в том числе и пойкилотермным.

Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменения теплопродукции, связанные с приспособлением к меняющейся температуре среды, представляют собой специальную реакцию организма и происходят без изменения уровня функционирования основных физиологических систем.

Местом преимущественной локализации терморегуляторного теплообразования большинство исследователей считает скелетную мускулатуру, где четко различается теплообразование, сопровождающее прямую (сократительную) функцию мышц и специфические терморегуляторные изменения теплопродукции. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить в покоящейся, не проявляющей видимых признаков деятельности мышце, а также при выключении сократительной функции мышц путем перерезки спинного мозга или действием специфических ядов. Имеется несколько физиологических механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах, наиболее обычные из которых «терморегуляторный тонус» и дрожь.

Терморегуляторный тонус представляет собой микросокращения во внешне покоящейся мускулатуре, регистрируемые в виде повышения электрической активности мышцы при ее охлаждении, что сопровождается повышением потребления кислорода, которое может увеличиваться более чем на 150 %. Этот механизм действует в определенном диапазоне температур; при более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса в процесс теплообразования включается видимая сократительная деятельность мышц в форме Холодовой дрожи.

Газообмен мышц при этом возрастает до 300—400 %. Характерно, что в скелетной мускулатуре наибольшее значение в специфическом терморегуляторном теплообразовании имеют тонические мышцы, деятельность которых в наименьшей степени связана с активными сокращениями (Иванов, 1965).

При длительном воздействии холода этот (сократительный) тип термогенеза может быть в большей или меньшей степени замещен (или дополнен) включением «свободного» (нефосфорилирующего) тканевого дыхания, при котором выпадает фаза образования и последующего разложения АТФ. Этот механизм теплопродукции не связан с сократительной функцией мышц. Общая сумма тепла, выделяемого при свободном дыхании, практически такая же, как при дрожевом термогенезе.

Биологическое преимущество нефосфорилирующего окисления заключается в том, что большая часть энергии сразу расходуется в виде тепла, окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком аденозиндифосфорной кислоты и неорганического фосфата, что позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени (Скулачев, 1962).

Изменения интенсивности обмена веществ, вызванные влиянием температуры среды, выражаются закономерными сдвигами уровня теплообразования, представляющими собой адаптивный ответ организма на воздействие этого фактора, и в общей форме могут быть представлены кривой.

В определенном интервале температур внешней среды теплопродукция, соответствующая основному обмену организма, полностью скомпенсирована его «нормальной» (без активной интенсификации) теплоотдачей. Иными словами, при такой температуре обеспечивается устойчивый баланс теплового состояния организма (на уровне основного обмена) со средой.

Эта температурная зонд носит название «термонейтральной зоны»; уровень обмена в зоне термонейтральности минимален. Нередко говорят о «критической точке», подразумевая конкретную температуру, при которой достигается тепловой баланс со средой.

Теоретически это правильно, однако экспериментально установить температуру критической точки трудно, а в естественных условиях жизнедеятельности птиц — и невозможно, поскольку незакономерные изменения интенсивности обмена веществ даже в лабораторных условиях перекрывают изменения, действительно отражающие реакцию организма на малые отклонения температуры от критической точки.

Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ, а соответственно и теплопродукции, до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях, что ведет к сохранению постоянства температуры тела.

На рассматриваемой схеме этот процесс соответствует левой части кривой («зона химической терморегуляции»). Диапазон температурив котором осуществляется эффективная химическая терморегуляция, различен для разных видов в разных условиях. Понижение температуры среды за пределы эффективной химической терморегуляции приводит к нарушению теплового баланса, переохлаждению и гибели. Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает увеличение уровня обмена веществ и теплопродукции (рис. 45), на этот раз вызванное затратами энергии на работу морфофизиологических механизмов усиления теплоотдачи (физической терморегуляции).

Эти механизмы будут рассмотрены ниже; сейчас лишь отметим, что эта система терморегуляции также действенна в определенном для каждого вида диапазоне температур, после чего наступают патологические изменения, вызванные перегревом организма, и гибель.

Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного обмена, положения и диапазона термонейтральной зоны, показателей интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена, приходящееся на 1 °С снижения температуры среды), характеризующей реактивность организма, и в диапазоне эффективного действия терморегуляции, отражающем степень эвритермности (способности переносить широкие температурные колебания) вида.

Эти отличия в значительной степени связаны с разницей в размерах тела, определяющих общий уровень метаболизма (см. гл. 6), но отражают и экологическую специфику вида. Так, зерноядные птицы характеризуются несколько меньшей интенсивностью химической терморегуляции по сравнению с насекомоядными; оседлые птицы существенно более реактивны, чем перелетные, не подвергающиеся действию суровых зимних температур.

Основные критерии терморегуляционных возможностей различных видов птиц не остаются постоянными в течение годового цикла их жизнедеятельности. Сезонные изменения уровня теплопродукции и химической терморегуляции происходят в ; тесной зависимости от экологических условий жизни вида и представляют собой одну из форм приспособления к сезонной смене температурных режимов среды. К таким сезонным изменениям относится, в частности, изменение уровня основного обмена: у многих видов воробьинообразных птиц он несколько ниже зимой, причем этб относится как к оседлым, так и к перелетным видам.

Из последнего обстоятельства ясно, что само по себе повышение метаболизма в летний период, видимо, объясняется более активным образом жизни птиц в это время и не связано с терморегуляционными процессами. Тем не менее некоторое понижение уровня обмена зимой, несомненно, имеет значение в поддержании более «экономного» энергетического баланса в этот трудный период.

Однако в некоторых опытах был зарегистрирован более высокий уровень метаболизма зимой (опыты с канарейками), что очень напоминает картину начальных этапов акклимации, когда еще не затрагивается весь комплекс адаптивных механизмов, а действуют лишь наиболее лабильные терморегуляторные реакции.

Не остается постоянным в годовом цикле и положение термонейтральной зоны, причем в этом показателе наблюдается ощутимая разница между оседлыми- видами, зимующими в жестких температурных условиях, и перелетными птицами, в местах зимовки которых режим температур менее резко отличается от условий в местах летнего пребывания.

Для оседлых видов зимой характерно расширение диапазона термонейтральной зоны и сдвиг критической точки в сторону более низких температур, тогда как у перелетных птиц эти явления выражены менее отчетливо или отсутствуют совсем Такая «настройка» организма на поддержание минимального обмена при более низких температурах среды приводит к тому, что терморегуляторное повышение теплопродукции начинается при более низких, чем летом, температурах, что определяет более экономный расход энергии на осуществление химической терморегуляции.

Это особенно важно в связи с тем, что зимой реальная температура среды намного ниЖе даже этой «сдвинутой» термонейтральной зоны. Поэтому общее напряжение системы химической терморегуляции в зимнее время весьма велико, что, в частности, выражается в существенном повышении интенсивности химической терморегуляции у оседлых видов в это время. У перелетных видов сезонные изменения этого показателя невелики; в летний период интенсивность химической терморегуляции практически одинакова в обеих сравниваемых экологических группах птиц (табл. 11, рис. 46).

Аналогичный характер имеют географические отличия химической терморегуляции: у видов, обитающих в высоких широтах, «настройка» системы терморегуляции определяет способность нормального существования при низких температурах с минимально возможными затратами энергии. Более высокий уровень химической терморегуляции в зимнее время требует адаптаций, обеспечивающих энергетику этого процесса.

Такие адаптации выражены, к примеру, в сезонном накоплении жира у зимующих в холодных зонах птиц. Как уже говорилось, жировые запасы проявляют отчетливую суточную динамику; увеличиваясь интенсивно в течение дня, они расходуются ночью. Не менее характерно повышение эффективности пищеварения в зимний период, которое в комплексе со способностью расширять активность на сумеречное время суток также повышает приток энергетических веществ в организм.

С другой стороны, в зимнее время у птиц (опыты на голубях) была зарегистрирована значительная степень разобщения окисления и фосфорилирования, что, как уже говорилось, обеспечивает возможность длительного поддержания высокого уровня теплопродукции (Скулачев, Маслов, 1960). Отмечены сезонные изменения активности щитовидной железы, вероятно, связанные с регуляцией энергетического обмена.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:09:43