Общие закономерности протекания сезонных циклов

Сезонные изменения длины светового периода не только сказываются на характере суточной активности, но и оказывают важнейшее влияние на сезонную периодичность жизненных явлений у птиц. Хорошо известно, что изменение длины светового дня на протяжении годового цикла регулирует такие процессы, как рост гонад и размножение, предбрачная и послебрачная линька, развитие предмиграционного состояния и начало миграций.

Подготовка и протекание этих сезонных явлений определяется сложными нервно-гуморальными механизмами, имеющими эндогенную окологодовую (цирканную) цикличность; сезонные изменения фотопериода выступают в качестве внешних датчиков времени, синхронизирующих сроки сезонных процессов с годовой цикликой внешних условий.

Центральным механизмом, регулирующим осуществление сезонных состояний в экологически оправданные сроки, является система гипоталамус — гипофиз. В этой системе гипоталамус функционирует, как структура, непосредственно реагирующая на изменения фотопериода изменением активности нейросекреторных клеток.

В гипоталамусе описано три наиболее хорошо выраженных области скопления нейросекреторных клеток (рис. 79): супраоптическое ядро, расположенное вблизи от хиазмы зрительных нервов, паравентрикулярное ядро, располагающееся несколько более каудально, и инфундибулярное ядро, которое представляет собой, по сути, несколько скоплений нейронов в области, примыкающей к срединному возвышению; некоторые исследователи выделяют в этой области несколько самостоятельных ядер. Вырабатываемые в нейросекреторных клетках нейрогормоны (нейросекреты) передаются в гипофиз.

При этом нейросекреты, направляющиеся в заднюю долю, гипофиза по отросткам нервных клеток, претерпевают здесь некоторые (относительно небольшие) изменения и далее выделяются в кровяное русло в качестве гормонов нейрогипофиза. Их основная функция заключается в регуляции водно-солевого обмена.

Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) получает нейросекреты более сложным путем: по аксонам нервных клеток они попадают в срединное возвышение, где переходят в. сосуды особой портальной (воротной) кровеносной системы, направляющиеся в аденогипофиз.

В отличие от млекопитающих срединное возвышение у птиц подразделено на переднюю и заднюю части, каждая из них отдает портальные сосуды соответственно к переднему и заднему отделам аденогипофиза. В гипофизе нейросекреты стимулируют (а в некоторых случаях, видимо, и ингибрируют) секрецию и выделение гипофизарных гормонов. «Действие последних специфично: попав в общее кровяное русло, определенный гормон стимулирует деятельность тех или иных органов (чаще всего — эндокринных желез).

С точки зрения регуляции сезонных состояний птиц наибольшее значение имеют гонадотропные гормоны, стимулирующие функции половых желез, тиреотропный гормон, регулирующий деятельность щитовидной железы, адренокортикотропный гормон, активирующий продукцию гормонов клетками коры надпочечников, и пролактин, принимающий участие в регуляции размножения и миграций птиц.

Роль гипоталамической регуляции в деятельности гипофиза очень велика. При хируртическом нарушении гипоталамо-гипофизарных связей гонадотропная функция гипофиза и стимуляция секреции пролактина нарушались полностью, а адренокортикотропная и тиреотропная функции гипофиза — частично. Нейросекреторная функция гипоталамуса изучена еще недостаточно. До сих пор имеются расхождения в представлении о количестве продуцируемых нейросекретов, специфичности их состава и действия.

При изучении годовых циклов нейросекреторной функции гипоталамуса зябликов и домовых воробьев было показано, что у обоих видов активность нейросекреторной системы наиболее высока зимой. У зяблика, кроме того, отмечено повышение нейросекреторной активности в осенний предмиграционный период (то же обнаружено у некоторых других мигрантов), а у воробья — во время послебрачной линьки.

У обоих видов менее значительное повышение активности зарегистрировано во время размножения. Отмечается неодинаковый характер изменений активности отдельных ядер: в период размножения наиболее активно супраоптическое ядро, а во время послебрачной линьки — паравентрикулярное. Эти ядра отличаются и по реакции на внешние воздействия: при содержании в полной темноте объем клеточных ядер в паравентрикулярной области уменьшается, а в супраоптическом ядре остается неизменным.

При воздействии измененными фотопериодами функционирование паравентрикулярного ядра оставалось относительно стабильным, тогда как супраоптическое ядро реагировало на увеличение фотопериода зимой резким сокращением активности; сходно изменялась активность этих ядер и при искусственной солевой нагрузке.

Активация нейросекреторной функции гипоталамуса под действием света осуществляется вне существенной связи со зрительным восприятием; опыты с исключением зрительной рецепции показали, что свет воздействует прямо на мозговые рецепторы. В некоторых экспериментах выявляется роль эпифиза в восприятии световых сигналов, хотя в других опытах это не подтверждается. Не исключено непосредственное воздействие световых сигналов на нейросекреторные ядра гипоталамуса.

При этом эффективность воздействия света определяется соотношением фотопериода с эндогенной циркадной ритмикой гипоталамической нейросекреторной системы: некоторые фотопериоды оказываются неэффективными, тогда как другие вызывают отчетливое повышение секреторной активности ядер гипоталамуса, а вслед за этим — и активацию секреции гипофизарных гормонов.

Так, в опытах с беловенечной зонотрихией усиление секреции гонадотропного гормона начиналось после однократно/о воздействия световым сигналом (длительность 8 ч), если этот сигнал приходился спустя 12, 36, 60, 84 и 108 ч после последнего светового периода, тогда как сигналы, поданные через 24, 48, 72 и 96 ч, не вызывали этой реакции.

У скворцов, напротив, эффективным оказывался фотопериод, кратный 24 ч. В опытах с японским перепелом активация секреции гонадотропина стимулировалась пульсирующим освещением с периодом в 15 мин и 2 ч, если эти периоды совпадали с ритмичностью светочувствительного состояния организма.

Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах с мексиканским чечевичником. Характер эндогенной циркадной ритмики гипоталамо - гипофизарной системы изучен еще далеко не полно. Уже говорилось, что у зябликов обнаружен суточный цикл содержания пролактина в гипофизе во время миграций; цикл этот сохраняется и при содержании в непрерывной темноте, т. е. имеет циркадную природу.

В гонадотропной функции гипофиза выявлено два самостоятельных суточных цикла — цикл синтеза и цикл секреции гормона; соответственно в гипоталамусе имеются две системы контроля, функционирующие самостоятельно. В деятельности нейросекреторных ядер обнаруживаются различные процессы, одни из которых связаны со светлой частью суток, а другие — с темной; то же относится и к концентрации нейросекреторного вещества в срединном возвышении.

Не исключено, что специфичное для птиц разделение срединного возвышения на передний и задний отделы и существование портальных систем, раздельно снабжающих цитологически отличающиеся переднюю и заднюю части аденогипофиза, связано с различными по фоточувствительности функциями гипоталамо-гипофизарной системы (Дольник, 1975). Фотопериодическая регуляция сезонных циклов достаточно сложна и не остается постоянной во времени. Известно, например, что начальная, «подготовительная» фаза полового цикла регулируется в природе короткими фотопериодами, тогда как собственно рост гонад — длинными.

Экспериментальное изучение фотопериодической регуляции функций гипоталамо-гипофизарной системы проведено только в отношении контроля секреции гонадотропина; при этом выявлено стимулирующее действие света, приходящегося на темновую фазу собственного ритма активности гипоталамуса. Это естественно, так как такие условия соответствуют прогрессивному увеличению светового дня в природных условиях развития репродуктивного цикла.

Однако выявленное в опытах И. Н. Добрыниной (1974) усиление нейросекреторной функции в зимнее время, видимо, предусматривает сезонные изменения чувствительности этой системы к световой стимуляции, а может быть, и изменение ее «знака» (стимуляция короткими зимними фотопериодами).

Не исключено также, что различны не только ритмы синтеза и секреции гормонов (нейросекретов), но и циклы отдельных нейросекретов, стимулирующих продукцию различных гормонов в гипофизе; вопрос этот еще не изучен. Суммируя известные в настоящее время факты, В. Р. Дольник (1975) приводит перечень сезонных физиологических состояний птиц, циклы которых регулируются фотопериодом:

1. Время и скорость развития половой активности.

2. Время наступления и продолжительность фоторефрактерности регулятора половой активности.

3. Время предбрачной линьки.

4. Время начала и окончания, а также «стратегия» послебрачной линьки.

5. Время и скорость развития весеннего миграционного состояния.

6. Продолжительность и время окончания рефрактерности регуляторов весеннего состояния.

7. Включение весеннего направления ориентации у мигрирующих видов.

8. Время наступления и окончания осеннего миграционного состояния.

9. Время окончания зимнего состояния (косвенно, путем стимуляции весенних процессов). Сезонные циклы в жизни птиц представляют собой адаптацию к сезонной смене условий жизни. Приуроченность их к определенным срокам — необходимое условие сохранения адаптивного смысла этих процессов.

Эволюционное закрепление фотопериода как фактора-синхронизатора обеспечивает «страховку» от нарушений циклов кратковременными незакономерными отклонениями условий от средних годовых норм. Каждый из сезонных процессов (размножение, линька, миграции, зимнее состояние) характеризуется специфическим комплексом морфофизиологических и экологических особенностей, связанных со спецификой деятельности организма птиц в данное время.

Таким образом, годовой цикл жизнедеятельности птиц-представляет собой систему закономерно сменяющих друг друга специфических сезонных физиологических состояний. Регуляция их во времени важна не только в смысле приуроченности каждого процесса к экологически благоприятному времени, но и в смысле упорядоченного распределения физиологических состояний на протяжении годового цикла жизнедеятельности.

Это важно как с энергетических позиций (совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно), так и потому, что «настройка» физиологических систем организма на одно состояние может прямо препятствовать проявлению другого. Специфика миграционного состояния обсуждается в специальной главе. Рассмотрим эколого-физиологические особенности и регуляцию размножения и линьки.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:54:26