Особенности жевательного аппарата слепышовых

Морфо-функциональные особенности жевательного аппарата слепышовых в связи с адаптациями к рытью и питанию.

Из числа всех структур череда млекопитающих жевательный аппарат наиболее перспективен с точки зрения систематика. Особенности его строения в большинстве случаев могут быть важными систематическими признаками, позволяющими не только разграничивать отдельные виды и более крупные систематические категории, но и выяснять их родственные отношения, особенности эволюции и характер специализаций отдельных групп млекопитающих. При этом следует отметить, что челюстные аппараты, и прежде всего зубы, лучше других частей черепа сохраняются в ископаемом состоянии; они почти единственный источник для объективного суждения о филогенетических взаимоотношениях ископаемых и современных форм.

В связи с вышеизложенным мы считаем целесообразным наиболее подробно разобрать адаптивные особенности строения жевательного аппарата слепышовых, тем более что основные направления в специализации как раз этого аппарата по преимуществу положены в основу всей систематики семейства.

У большинства Myoidea, ведущих норный или подземный образ жизни, жевательный аппарат, помимо обычных трофических функций, связанных с грызением и перетиранием пищи, берет на себя добавочные функции, которые вытекают из приспособлений к рытью при помощи резцов. Приспособление жевательного аппарата к рытью приобретает особо важное значение у слепышовых, резцы которых служат основным роющим органом. Указанные выше специализации по существу и являются теми ведущими направлениями, в которых в процессе адаптивной эволюции происходила основная перестройка костно-мышечных систем жевательного аппарата Spalacidae, направленная в первую очередь на наиболее «экономичное» совмещение и разграничение жевательных и роющих движений.

Вырабатываются также защитные приспособления, предохраняющие зубные ряды от чрезмерного снашивания как при непосредственном разрыхлении грунта (резцы), так и при увеличении действия сил трения на по- стоянные коренные, связанном с попаданием земли в ротовую полость и холостыми (в трофическом смысле) приводящими движениями нижней: челюсти, неизбежно сопряженными с рытьем. Однако значение трофических и роющих специализаций в процессе эволюции слепышовых далеко не равнозначно. Если учесть, что особенности жевательных движений у Spalacidae принципиально мало чем отличаются от таковых прочих Myoidea, приходится признать все своеобразие строения их жевательного аппарата результатом естественного отбора, действующего в направлении усиления роющих адаптаций.

Функциональные особенности жевательного аппарата слепышовых довольно слабо освещены в литературе. В настоящее время мы по существу располагаем 7 источниками, в которых авторы в той или иной мере затрагивают интересующие нас вопросы. Вместе с тем анатомические особенности костно-мышечных структур, образующих жевательный комплекс Spalacidae, разработаны довольно подробно. Весьма поверхностные сведения об общем плане строения зубов, соответствующих отделов черепа, нижней челюсти, а также жевательной мускулатуры можно найти в сводке Тульберга (Tullberg, 1899).

Достаточно полные описания зубной системы слепышовых и структурных особенностей жевательных отделов черепа и нижней челюсти имеются в монографии Мегели (Mehely, 1909). Кроме того, им наиболее подробно была исследована анатомия мышц, слагающих жевательный комплекс. Однако ни тот, ни другой из указанных выше авторов не дали особенности строения жевательного аппарата слепышовых достаточное функциональное объяснение.

Впервые подобная попытка была предпринята Б. С. Виноградовым (1926), давшим краткий анализ адаптивных особенностей строения костных структур, жевательных отделов черепа и нижней челюсти слепышовых в сравнительном аспекте со специализированными землероями и норниками из других семейств. В дальнейшем положения, высказанные в этой работе, были продолжены в совместной статье Б. С. Виноградова и П. П. Гамбаряна (1952) и, наконец, получили наиболее полное развитие в сравнительно недавней монографии П. П. Гамбаряна (1960).

При этом П. П. Гамбаряном наряду с анализом приспособлений костных структур, слагающих жевательный комплекс, в функциональном аспекте была исследована и жевательная мускулатура. Весьма неудачная попытка дать функциональное освещение характера движений и статических положений нижней челюсти Spalacidae при перетирании пищи и рытье была также сравнительно недавно предпринята Н. Н. Воронцовым (1963), допускавшим, что у слепышовых при рытье нижняя челюсть может находиться в крайнем заднем положении.

Жевательный аппарат. Spalacidae слагают следующие структуры: зубные ряды, включая диастемные промежутки, нижняя челюсть и ее сочленовные площадки на черепе, комплекс жевательной мускулатуры и специальных структурных образований на черепе и нижней челюсти — мест прикрепления-жевательных мышц и, наконец, защитные приспособления, предохраняющие ряды постоянных коренных от чрезмерного снашивания, а также обеспечивающие постоянное восстановление резцов.

В общем комплексе адаптаций жевательного аппарата слепышовых к рытью особое значение приобретает почти полная дифференциация движений нижней челюсти, связанных с перетиранием и грызением пищевых объектов, с одной стороны, и рытьем — с другой. Последнее достигается спецификой причленения нижней челюсти к черепу, а также строением сочленовного отростка, особенно его мыщелка.

Как показали исследования Б. С. Виноградова (1926), на черепе слепыша для сочленения с нижней челюстью, помимо обычной fossa glenoidea, имеется дополнительная сочленовная ямка — fossa pseudoglenoidea, или fossa posterior, которая располагается позади собственно сочленовной площадки (рис. 4). Ложная сочленовная ямка соответствует крайнему заднему положению нижней челюсти в момент покоя и при перетирающих жевательных движениях, при полностью или почти полностью сомкнутых верхних и нижних рядах постоянных коренных, когда смещение верхнего и нижнего рядов постоянных коренных (А1) относительно друг друга меньше длины Мх либо приблизительно равно ей, и сдвинутых назад нижних резцах, концы которых располагаются позади таковых верхних резцов (рис. 18).

При этом мыщелок сочленовного отростка нижней челюсти почти полностью находится в fossa pseudoglenoidea, лишь слегка соприкасаясь своим передним концом с задним краем fossa glenoidea (состояние покоя), либо периодически перемещается на заднюю четверть последней при продольных жевательных движениях. И в том, и в другом случаях концы верхних и нижних резцов не соприкасаются и не препятствуют жевательным движениям. Форма ложной сочленовной ямки полностью соответствует характеру жевательных движений нижней челюсти, предусматривающих перемещения мыщелка сочленовного отростка последней преимущественно в горизонтальной плоскости с незначительным преобладанием продольных смещений над поперечными, а также над давящими, происходящими по малым дугам в сагиттальной плоскости.

Таким образом, основная нагрузка при жевательных движениях у слепышовых ложится на ложную сочленовную площадку и лишь частично на задний отдел fossa glenoidea. Последнее по существу и предопределило адаптивные особенности строения самой fossa pseudoglenoidea, которая, как была показано выше (стр. 15), ограничена латерально и сзади сравнительно тонкой petromastoideum, а медиально — специальной толстостенной сочленовной пластинкой слухового барабана. Эта пластинка вместе с задним краем истинной сочленовной площадки и служит основной опорой рычага нижней челюсти при жевательных движениях. Описанная выше специфика жевательных движений и связанное с ней строение ложной сочленовной ямки являются характерными особенностями Spalacidae, отличающими их от большинства Myoidea, ведущих подземный или норный образ: жизни и роющих при помощи резцов.

Вместе с тем наличие ложной сочленовной площадки, правда развитой в значительно меньшей степени, чем: у слепышовых, наблюдается у филогенетически близких ризомисовых и конвергентно сходных цокоровых. Однако у первых, в отличие от Spalacidae, она образована лишь вогнутой поверхностью трубы слуховога барабана, а у вторых представляет собой небольшую ямку на височной кости, расположенную позади fossa glenoidea. И в первом, и во втором случаях в ее образовании petromastoideum не принимает никакого участия, а сочленовная пластинка слухового барабана не выражена. Кроме того, мыщелок нижней челюсти у ризомисовых в крайнем заднем положении заходит на fossa glenoidea значительно сильнее, чем у слепышовых.

Грызение слепышовыми пищевых объектов, скусывание корней, стеблей и крупных листьев растений осуществляются резцами, при среднем положении нижней челюсти, при значительно разошедшихся в продольном направлении трущих поверхностях верхнего и нижнего рядов постоянных коренных [Д1 IM-l, но меньше 1 (Мх—М3) и почти сомкнутых режущих поверхностях верхних и нижних резцов, причем концы первых все же немного смещены вперед по отношению к таковым нижних резцов, (рис. 18).

При таком положении нижней челюсти преобладают грызущие движения в сагиттальной плоскости по малым дугам, а также имеют место незначительные продольные ее смещения в горизонтальной плоскости. Роль поперечных перетирающих движений практически сводится к нулю.. Это положение нижней челюсти у слепышовых было принято Б. С. Виноградовым (1926) и П. П. Гамбаряном (1960) за крайнее переднее. При этом названные авторы совмещали движения грызущего и роющего циклов, дифференцируя последние лишь по величине дуг, по которым они совершаются (малые дуги при грызении, большие — при рытье; Гамбарян, 1960).

Однако при таком положении нижней челюсти остается совершенно непонятным функциональное значение передней половины fossa glenoidea, поскольку мыщелок нижней челюсти при подобном типе движений независимо от размаха дуг, по которым они совершаются, не перемещается на эту часть истинной сочленовной площадки. Поэтому, естественно, напрашивается предположение, что у слепышовых в отличив от ризомисовых, у которых грызущие и роющие движения производятся челюстью примерно в одном и том же положении и разнятся лишь величиной дуг, помимо двух описанных выше, имеет место еще специфическое третье динамическое положение нижней челюсти, крайнее переднее, или роющее. При этом мыщелок нижней челюсти перемещается на переднюю половину fossa glenoidea, трущие поверхности верхних и нижних зубных; рядов не совмещены, поскольку Д1 1 (Мх—М3), а режущие края нижних резцов могут значительно выдвигаться вперед, по отношению к таковым одноименных зубов верхней челюсти.

жевательного аппарата слепышовых

В подобном положении нижняя челюсть совершает кусающие движения широкого размаха (по большим, дугам), сопровождающиеся значительными ее смещениями в продольном, направлении. Подобный тип движений в челюстном суставе подтверждается, всем строением собственно сочленовной площадки, которая у Spalacidae имеет вид длинного желоба (ее длина превышает длину ряда постоянных коренных либо приблизительно равна ей), с хорошо развитыми фиксаторами, ограничивающими боковые смещения а также строением мыщелка и всего сочленовного отростка нижней челюсти.

В частности, мыщелок сочленовного отростка узкий, сильно вытянутый в продольном направлении (его ширина меньше половины длины по хорде, примерно равна либо немногим превышает ее), с дуговидно изогнутой сочленовной поверхностью, а сам отросток относительно длинный, сильно отклоненный назад (располагается почти параллельно продольной оси поверхностей постоянных коренных). Подобное строение proc. condyloideus обеспечивает наибольший размах движений челюсти в сагиттальной плоскости, а также продольные ее смещения при значительной ограниченности перетирающих, движений в поперечном направлении.

Все перечисленное как будто находит свое подтверждение и в ходе функционального анализа жевательной мускулатуры Spalacidae. Однако прежде чем приступить к последнему, целесообразно дать хотя бы краткий очерк особенностей ее строения, поскольку это не было сделано нами в предыдущем разделе работы.

Жевательная мускулатура, правда весьма схематично, описана и изображена в капитальной работе Тульберга (Tullberg, 1899) и более подробно у Мегели (Mehely, 1909) и Гамбаряна (1960). Комплекс жевательной мускулатуры включает наиболее сложно устроенный жевательный мускул (m. masseter), височную (т. temporalis), крыловидную (т. pterygoi-deus) и двубрюшную (т. digastricus) мышцы.

Жевательный мускул (m. masseter) у слепышовых делится на два слоя — наружный (т. masseter lateralis) и внутренний (m. masseter medialis). В свою очередь наружный слой состоит из двух порций — поверхностной (m. т. lateralis superlicialis) и глубокой (т. т. lateralis profundus). Наконец, поверхностная порция представлена двумя частями — передней (m. т. 1. superficialis anterior) и задней (т. т. 1. super-ficialis posterior).

Первая крепится на переднем гребне массетерной площадки черепа, а на нижней челюсти фиксируется на наружном крае углового отростка на протяжении всей передней его половины (рис. 19; mlsa). Вторая часть одним концом прикрепляется латерально на протяжении почти всей скуловой Дуги (начиная от скулового угла), а другим — на протяжении задней половины наружного края углового отростка нижней челюсти (рис. 19; mlsp). Волокна поверхностной порции наружного слоя жевательной мышцы направлены по отношению к продольной оси трущей поверхности постоянных коренных косо вперед, в отдельных случаях под углом, меньшим 45°.

Глубокая порция наружного слоя m. masseter прикрепляется на площади всей массетерной площадки и по всему краю скуловой дуги медиаль-нее мест прикрепления поверхностной порции, а на нижней челюсти — на протяжении Всего края углового отростка, включая sella externa, выше мест фиксации m. т. 1. superficialis и всей массетерной площадки нижней челюсти (рис. 19, mlp). Ее волокна при заднем положении нижней челюсти также направлены косо вперед по отношению к продольной оси трущих поверхностей зубных рядов, однако под большим углом, чем таковые m. т. 1. superficialis.

Внутренний слой жевательной мышцы (m. т. medialis) делится на две порции — переднюю (m. т. medialis anterior) и заднюю (т. т. medialis posterior). Первая прикрепляется на черепе на верхнем и частично перед-.нем краях подглазничного отверстия, проходит сквозь него и фиксируется на теле нижней челюсти под передними постоянными коренными несколько выше гребня массетерной площадки, впереди от восходящей ветви (рис. 19, тта), а вторая берет начало от медиального края среднего и заднего отделов скуловой дуги и заканчивается одним концом в специальной мускульной ямке на наружной стенке передней части основания восходящей ветви, а вторым — на гребне венечно-альвеолярной вырезки (рис. 19, ттр). Волокна передней порции при заднем положении нижней челюсти направлены косо вперед, хотя и под значительно большим углом, чем даже таковые глубокой порции m. m. lateralis profundus, а волокна задней — располагаются почти вертикально.

жевательного аппарата слепышовых

Височная мышца (m. temporalis) у слепышовых делится на три части — теменную (pars parietalis), ламбдоидальную (pars lamb-doidea) и височную (pars suprazygomaticus). Наибольшее развитие получают теменная и ламбдоидальная части.

Теменная порция височной мышцы на черепе крепится на протяжении всего сагиттального гребня, включая его раздвоенную надорбитальную часть, а на нижней челюсти фиксируется выше переднего гребня массе-терной площадки непосредственно под постоянными коренными, включая промежуток между альвеолярным краем челюсти и восходящей ветвью, медиальнее по отношению к местам прикрепления передней части внутреннего слоя жевательной мышцы (рис. 19, tp).

Ламбдоидальная порция на черепе начинается на ламбдовидном гребне и заканчивается на венечном отростке нижней челюсти (рис. 19, tl).

Наконец, височная часть m. temporalis берет начало на латеральном крае petromastoideum (выше наружного слухового отверстия) и его непосредственном продолжении, образованном височной костью, заканчиваясь также на венечном отростке нижней челюсти (рис. 19, tz).

Крыловидная мышца (m. pterygoideus) делится на две части — наружную (m. p. lateralis) и внутреннюю (m. р.'medialis). Обе части на черепе начинаются от fossa pterygoidea, причем наружная распадается на два пучка, которые на нижней челюсти фиксируются на медиальной стороне сочленовного отростка непосредственно под мыщелком (рис. 20; pi), а внутренняя — на медиальной стороне углового отростка ниже sella externa (рис. 20, рт).

Двубрюшная мышца (m. digastricus) у слепышовых достаточно хорошо развита. Она начинается от симфизного бугра (гребня) нижнечелюстного угла и заканчивается на черепе, прикрепляясь к ргос. paroccipitalis (рис. 19, d).

Кроме того, у слепышовых мощное развитие получила поперечная мышца нижней челюсти (m. transversus mandibulae), выполняющая роль добавочного фиксатора (в дополнение к малоподвижному симфизному сращению) нижнечелюстных ветвей. Этот мускул прикрепляется на всем пространстве между челюстным углом и началом углового отростка на каждой из горизонтальных ветвей нижней челюсти (рис. 20, mtrri).

Приступая к функциональному анализу мышц жевательного комплекса слепышовых, прежде всего следует подчеркнуть значительную неравномерность нагрузок, приходящихся в процессе работы на отдельные их системы. Последнее хорошо подтверждается сравнением относительного веса отдельных мышц, слагающих этот комплекс.

Так, согласно данным П. П. Гамбаряна (1960), процентное отношение веса отдельных мышц к общему весу скелета составляет у М. nehringi (Satunin) — 9.85 для жевательной мышцы; 11.02 для височной; 1.55 для крыловидной и, наконец, 1.01 для двубрюшной. Таким образом, на основании приведенных данных становится вполне очевидным, что у слепыша из мышц жевательного комплекса наибольшее развитие приобретают жевательная и височная, на которые и ложатся основные нагрузки при рытье. Значительное усиление мышц этих групп представляет собой вполне закономерное явление для грызунов, полностью или частично специализированных к рытыо резцами (Гамбарян, 1960), поэтому максимальные значения показателей веса этих мышц по сравнению с большинством норников из группы Myoidea не требуют дополнительных пояснений.

В частности, по степени развития жевательной мышцы слепыши имеют аналогии лишь среди таких специализированных землероев сходного типа рытья, как слепушонки (9.97), прометеевы полевки (9.12) и крысы рода Nesokia (9.85) (у остальных Myoidea величина этого показателя колеблется от 4 до 8), а по мощности височной мышцы вообще не имеют себе равных среди представителей группы (у слепушонок и прометеевых полевок величина этого показателя не превышает обычно 5—7; у прочих норников подотряда Myoidea она значительно меньше).

В то же время крыловидная и двубрюшная мышцы по весу принципиально не отличаются от таковых у большинства прочих Myoidea. Учитывая также особенности прикрепления этих мышц на черепе и нижней челюсти, можно с уверенностью утверждать, что у слепышовых они выполняют те же функции, что и у других Myoidea, и несут сходные, сравнительно небольшие нагрузки. Первая преимущественно обеспечивает небольшие поперечные перемещения нижней челюсти при жевании, а вторая — отведение ее вниз при давящих и кусающих движениях.

Как уже отмечалось выше, усиление жевательной и височной мышц у слепышовых связано прежде всего с типом рытья. Только исходя из этого становятся понятными их строение и функция. Морфологические особенности жевательной и височной мышц детально обсуждались выше , поэтому здесь мы остановимся лишь на функциональном анализе этих систем при различных положениях нижней челюсти, соответствующих жеванию, грызению и рытью.

жевательного аппарата слепышовых

Строение и особенности прикрепления большинства составных частей жевательной мышцы таковы, что они наряду с приводящими движениями различного диапазона лучшим образом обеспечивают максимальные продольные смещения нижней челюсти. Об этом свидетельствует направленное косо вперед расположение всех составных частей массетера при крайнем заднем положении нижней челюсти, отвечающем состоянию покоя и жевательных движений.

Исключение представляет лишь задняя порция m. masseter medialis, волокна которой при таком положении нижней челюсти направлены вертикально или частично даже косо назад. Из этого следует, что ее роль, по-видимому, ограничивается приводящими движениями, а при попеременном сокращении правой и левой мышц — небольшими поперечными смещениями жевательного цикла. Что касается всех остальных частей m. masseter, то они при жевательных движениях нижней челюсти, помимо функций, свойственных m. т. medialis posterior, обеспечивают небольшие продольные смещения последней, причем Δl в этом случае меньше длины нижнего переднего постоянного коренного либо приблизительно равна ей. Указанные движения нижней челюсти в общем характеризуются сравнительно небольшими нагрузками, приходящимися на жевательную мышцу.

При среднем положении нижней челюсти, соответствующем грызению лицевых объектов, скусыванию корней, стеблей и крупных листьев, волокна передней порции m. masseter medialis, а также глубокой порции наружного слоя жевательной мышцы приобретают вертикальное либо почти вертикальное положение, в результате чего их функция ограничивается почти исключительно приведением нижней челюсти.

Дальнейшие продольные смещения челюсти вперед обеспечиваются преимущественно поверхностным слоем m. masseter lateralis, еще сохранившим свое косое положение по отношению к продольной оси трущих поверхностей постоянных коренных, хотя угол направления его волокон все же возрос. Задняя порция m. т. medialis направлена косо назад и, по-видимому, играет определенную роль при продольных смещениях челюсти назад к исходному положению. Если учесть, что грызущие движения при описанном выше положении нижней челюсти осуществляются преимущественно по малым и средним дугам, становится очевидным, что жевательный мускул, как и в процессе перетирания пищи, еще не испытывает максимальных нагрузок.

Наконец, при крайнем переднем положении нижней челюсти, соответствующем рытью, все составные части жевательной мышцы занимают вертикальное или близкое к нему положение, тем самым значительно увеличивая усилие при кусающих движениях роющего цикла, направленных по преимуществу в сагиттальной плоскости и происходящих по большим дугам. Однако при этом следует отметить, что передняя часть поверхностной порции наружного слоя жевательной мышцы все же сохраняет некоторую первоначальную скошенность.

Поэтому равнодействующая сил, которые эта часть прилагает к нижней челюсти, никогда не будет полностью совпадать с направлением приводящего усилия. Кроме того, при подобном положении нижней челюсти волокна глубокой порции т. т. lateralis и передней порции внутреннего слоя оказываются скошенными, но уже в заднем направлении, в связи с чем, помимо функции, связанной с приведением нижней челюсти, они, по-видимому, играют определенную роль в продольных ее смещениях в обратном направлении. Что касается функции задней порции внутреннего слоя, то она осталась прежней, что и при среднем положении челюсти.

Можно также предполагать, что попеременное сокращение мышц правой и левой половины обеспечивает некоторые поперечные смещения челюсти при рытье. Однако диапазон таких смещений ничтожен. При этом мыщелок челюсти упирается в наружный гребень fossa glenoidea, который, как было показано выше, играет роль фиксатора определенного типа движений в челюстном суставе. При описанном типе движений жевательная мускулатура испытывает наибольшую нагрузку.

Из всех мускулов слепышовых, слагающих жевательный комплекс, наибольшее развитие получает височная мышца. С точки зрения адаптаций к рытью это вполне закономерно, поскольку m. temporalis служит основной мышцей, обеспечивающей приводящие движения нижней челюсти и, следовательно, наряду с соответствующими отделами жевательной мышцы несет основные нагрузки при рытье. По-видимому, височная мышца наряду с ш. masseter medialis posterior обеспечивает также продольные смещения нижней челюсти из крайнего переднего и среднего положений в исходное.

Что касается непарной поперечной мышцы нижней челюсти, то ее функции дополнительного ж симфизу фиксатора нижнечелюстных ветвей были отмечены ранее.

Таким образом, морфо-функциональные особенности строения мышц, слагающих жевательный комплекс, полностью подтверждают описанную ранее на примере сочленения нижней челюсти с черепом дифференциацию движений челюстного сустава при функционально различных положениях, соответствующих процессу перетирания пищи, грызению и рытью. Адаптивный характер этого процесса несомненен, поскольку ему наряду с прямыми специализациями, направленными на совершенствование самого процесса рытья, присущи также защитные функции, связанные прежде всего с предохранением зубных рядов от преждевременного стирания при «холостых» (в трофическом смысле) приводящих движениях нижней челюсти, сопряженных с роющей деятельностью. Последнее, как уже отмечалось выше, достигается путем частичного или полного несов-мещения трущих поверхностей рядов верхних и нижних постоянных коренных.

Известно, что степень развития укрепляющих структур на костях находится в прямой зависимости от степени развития и функциональных особенностей крепящейся на них мускулатуры, т. е., иными словами, от направления и силы мускульного давления, которое они испытывают. В этом отношении несомненный интерес представляют исследования Н. С. Лебедкиной (1957), достаточно наглядно показавшей на примере строения жевательного аппарата Lagomorpha тесную взаимозависимость соответствующих структур черепа и нижней челюсти от силы и особенностей распределения жевательного давления.

Исходя из этих общих закономерностей, становится понятным функциональное значение всех основных структурных особенностей черепа слепышовых, в той или иной мере связанных с действием жевательной мускулатуры. Общей особенностью строения черепа всех Spalacidae является наличие у них мощного сагиттального и значительного по протяженности ламбдовидного гребней, а также хорошо выраженного скуломастоидного края. Адаптивное значение этих структур становится очевидным, если учесть, что они являются местами прикрепления различных частей височной мышцы, приводящей нижнюю челюсть и тем самым берущей на себя большую часть нагрузок при выполнении кусающих движений роющего цикла.

Из трех частей, составляющих m. temporalis, наибольшего развития получает теменная его порция, в связи с чем сагиттальный гребень по мощности и толщине костных структур значительно превосходит ламбдовидный и скулома-стоидный. Последние, являясь местами фиксации значительно более слабых, чем теменная, ламбдоидальной и височной порций m. temporalis, имеют вид сравнительно тонкостенных пластинок. Однако ламбдовидный гребень значительно наклонен вперед, что несомненно увеличивает его крепость, поскольку в значительной степени заменяет усилия, сопряженные с сокращением ламбдоидальной порции височной мышцы, направленные при ином положении гребня на разрыв, силами сжатия.

В свете морфо-функциональных особенностей наружного слоя жевательной мышцы становятся также понятными и структурные особенности массетерной площадки черепа, на которой фиксируются m. masseter lateralis superficialis anterior и т. masseter lateralis profundus. Эта площадка характеризуется наличием специального образования для прикрепления передней части поверхностной порции наружного слоя жевательной мышцы — переднего гребня — и расположением остальных ее частей (места прикрепления m. masseter lateralis profundus) под сравнительно небольшим углом по отношению к продольной оси трущих поверхностей рядов постоянных коренных.

Последнее, как показали исследования Н. Н. Воронцова (1963), проведенные на черепах различных по образу жизни Cricetidae, служит одним из показателей преобладания в жевательном аппарате кусающих движений в сагиттальной плоскости. Как противодействие силам, направленным на разрыв, следует, по-видимому, рассматривать расти-рение скулового отростка челюстной кости и наружной стенки подглазничного отверстия, а у отдельных представителей — заметное отклонение передних отделов скуловых дуг вниз с образованием скулового угла. Большие размеры подглазничного отверстия также, вероятнее всего, коррелируют со степенью развития m. masseter medialis anterior, проходящего через это отверстие.

Определенный комплекс адаптаций к рытью при помощи резцов, непосредственно связанных со спецификой работы мышц жевательного аппарата, наблюдается и на нижней челюсти. Это прежде всего наличие хорошо развитых ямок и гребней — мест прикрепления теменной части височной мышцы на участке горизонтальной ветви в промежутке между альвеолярным краем и восходящей ветвью, сравнительно высокого, слабо отклоненного назад венечного отростка и специальной венечно-альвеолярной вырезки, верхний край которой у наиболее специализированных представителей имеет вид острого гребня. На наруяшой стороне венечного отростка и в области венечно-альвеолярной вырезки происходит фиксация ламбдовидной и височной порций m. temporalis.

С развитием механизма, обеспечивающего максимальное смещение нижней челюсти в продольном направлении в крайне переднее положение, по-видимому, связаны существенные изменения строения и положения на челюсти углового отростка, служащего, как было показано выше, местом фиксаций всей поверхностной и отчасти глубокой порций наружного слоя жевательной мышцы, по преимуществу обеспечивающих этот процесс.

Указанный отросток в ходе эволюции претерпел значительные изменения. У примитивных представителей семейства (подсем. Prospalacinae) он лишь проявляет тенденцию к укорочению и отклонению наружу, а у наиболее специализированных (подсем. Spalacinae) приобрел вид длинного по протяженности, очень массивного гребня, полностью сместившегося латерально, на боковую стенку альвеолярного отростка.

Таким образом, на нижней челюсти, как и на черепе, наиболее существенные адаптивные изменения происходили за счет структур, обеспечивающих наиболее надежную и «экономичную» с точки зрения биомеханики фиксацию мускулатуры, осуществляющей приведение нижней челюсти и выдвижение ее вперед, т. е. опять-таки направленных на усиление движений роющего цикла.

Что касается строения зубов, то из них наибольшие изменения претерпели резцы, особенно нижние. Последнее вполне закономерно, поскольку резцы, как уже неоднократно отмечалось выше, принимают основные нагрузки при рытье. При этом нижние резцы, обладая значительной подвижностью, должны играть неизмеримо большую роль в указанном процессе, нежели верхние. Естественно, что резцы слепышовых не утратили функций, связанных с грызением пищевых объектов, свойственных всем прочим грызунам. Однако адаптации в этом направлении не могут рассматриваться как ведущие, поскольку характер грызущих движений у Spalacidae принципиально не отличается от такового у большинства представителей других семейств отряда.

Одной из основных адаптивных особенностей строения резцов слепышовых, связанной в первую очередь с увеличением их рабочей поверхности, может рассматриваться тенденция верхних и нижних зубов к увеличению ширины по сравнению с передне-задним поперечником. При этом указанная особенность строения выражена сильнее на нижних резцах, чем на верхних. Кроме того, нижние резцы слепышовых характеризуются меньшей кривизной по сравнению с формами, резцы которых не адаптированы к рытью, что, вероятно, обеспечивает наиболее выгодную направленность их рабочих поверхностей и является общим свойством специализированных землероев и норников, процесс рытья которых в той или иной мере сопряжен с резцами.

Как уже отмечалось выше, верхние резцы благодаря почти неподвижной фиксации (степень подвижности целиком зависит от диапазона движений черепа) в процессе роющей деятельности играют в основном пассивную роль. По существу их функция в момент рытья мало чем отлича-чается от таковой в момент грызения и состоит главным образом лишь в откусывании комков грунта, подрезанных или поддетых нижними резцами.

В связи с этим строение верхних резцов, за исключением описанных ;ранее специфических особенностей, в целом сходно с таковым у прочих Myoidea. Вместе с тем нижний резец, несущий основную нагрузку, ввиду своей значительной подвижности, предопределенной в конечном счете характером сочленения нижней челюсти с черепом, претерпел значительные адаптивные изменения. Прежде всего следует отметить тенденцию к общему удлинению этих зубов в процессе эволюции группы. Так, длина нижнего резца по хорде у наиболее специализированных представителей семейства значительно превышает длину челюсти, измеренную от вершины симфиза. Последнее становится возможным наряду с удлинением свободной части резца еще и благодаря значительному развитию альвеолярного отростка. Как и у всех грызунов, резцы слепышовых лишены корней и характеризуются постоянным ростом. Зоной восстановления зуба является его задний отдел, причем резец по мере его нарастания выдвигается вперед.

В свете изложенного становится понятным адаптивное значение сильно развитого альвеолярного отростка у слепышовых. Последнее преимущественно связано с максимальным увеличением зоны роста резца, что, по-видимому, наилучшим образом обеспечивает восстановление зуба при его постоянном интенсивном стирании в процессе роющей деятельности. Альвеолярный отросток в качестве места прикрепления некоторых мышц жевательного комплекса следует рассматривать как явление вторичное.

Постоянные коренные слепышовых адаптированы преимущественно к питанию сравнительно мягкой и сочной растительной пищей (клубни, луковицы и корнеплоды, а также корни различных растений и в меньшей мере их надземные части — стебли, листья, семена и плоды). Тип питания в полной мере объясняет их строение — постоянное наличие корней, проявляющих лишь тенденцию к редукции в рядах от примитивных членов к высоко специализированным представителям, средних по высоте коронок, сравнительно коротких трущих поверхностей и преобладание складчатых структур над бугорчатыми.

Последнее наряду с формой трущих поверхностей, для которой характерны незначительные различия ширины и длины коронки, а также расположением корней в два ряда свидетельствует о приблизительно равном распределении жевательных смещений в продольном и поперечном направлениях. Вероятнее всего, жевательные движения в сумме составляют у слепышовых эллипсы, наибольшие диаметры которых примерно совпадают с направлением продольного смещения нижней челюсти. Сокращение длин зубных рядов не только связано с типом питания, но представляет одновременно и защитное приспособление.

Из других приспособлений слепышовых, функция которых сводится , к предохранению рядов постоянных коренных от преждевременного снашивания, следует прежде всего отметить наличие специфических для землероев выростов губ, препятствующих поступлению земли в рот при рытье, и, по-видимому, коррелирующее с последним удлинение диастемы, обеспечивающее максимальный вынос роющего органа — резца — вперед, за пределы жевательного отдела ротовой полости.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 29.11.2022 15:58:52