Жизненный цикл рыб. Миграции

Жизненный цикл рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Во время каждого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в специфических условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко отстоящих друг от друга местах водоема, а иногда и в разных водоемах.

Так, условия, необходимые для нереста, отличны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб. Своеобразные требования предъявляют рыбы к условиям зимовки и т.д. Это приводит к тому, что в поисках мест, подходящих для каждого жизненного отправления, рыбы совершают более или менее значительные перемещения.

У видов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или Реки, перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они все же выражены вполне отчетливо. Выделяют нерестовые, кормовые, зимовальные миграции. Степень развитости нерестовых миграций неодинакова у разных видов. Некоторые рыбы, и их большинство, ежегодно (или через некоторые интервалы) нерестятся, повторяя одни и те же передвижения.

Другие в течение жизненного цикла только один раз проходят стадию созревания половых продуктов, один раз предпринимают нерестовую миграцию и только однажды в жизни размножаются. Таковы некоторые виды лососевых (кета, горбуша), речные угри.

Особенно сильно развиты миграции у морских, тем более у проходных рыб. Многие чисто морские рыбы совершают в связи с нерестом длительные перемещения, переходя из открытого моря к берегам или, наоборот, от прибрежий в глубину моря. Таковы морские сельди, треска, пикша и др.

Длина миграционного пути зависит от того, как далеко от мест нагула расположены места, подходящие для нереста. Чрезвычайно сложны и разнообразны нерестовые миграции у проходных рыб: они связаны с переходом из морей в реки — анадромные миграции (чаще) или, наоборот, из рек в моря (реже) — катадромные миграции.

Переход для размножения из морей в реки свойствен многим лососевым, осетровым, некоторым сельдям и карповым. Значительно меньше видов, кормящихся в реках и для нереста идущих в моря. Таковы, например, угри. Протяженность нерестовых миграций весьма различна.

Так, виды полупроходных карповых северной части Каспия (вобла, тарань) поднимаются вверх по рекам всего на несколько десятков километров. Громадные по протяженности миграции совершают многие лососевые. У дальневосточного лосося — кеты — миграционный путь достигает местами 2 тыс. км и более, а у сибирского вида — нерки — около 4 тыс. км.

Семга поднимается по Печоре до ее верховьев. Несколько тысяч километров проходит на пути к местам нереста европейский речной угорь, размножающийся в западной части Атлантического океана, в Саргассовом море. Вариабельно и время нерестовых миграций.

У рыб оно вообще не может быть указано столь же определенно, как, например, сроки миграций птиц на гнездовье. Так, например, семга Белого моря входит в реки в два срока. Осенью идут особи со сравнительно слаборазвитыми половыми продуктами. Они зимуют в реке и размножаются на следующий год.

Наряду с осенней есть и другая биологическая раса беломорской семги, которая входит в реки летом. Половые продукты у летних особей хорошо развиты, и они мечут икру в том же году. Такое поведение способствует экологической дифференцировке вида на две сезонные группы. У дальневосточной кеты также бывает два нерестовых хода.

В Амур «летняя» кета заходит в июне—июле, «осенняя» — в августе —сентябре. В отличие от семги обе биологические расы кеты нерестуют в год захода в реку. Вобла заходит в реки каспийского бассейна для нереста весной, некоторые сиги в Сибири, наоборот, мигрируют к местам размножения только осенью. Приведем обобщенные описания нерестовых миграций некоторых видов рыб.

Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают двигаться к берегам Норвегии и достигают их в феврале — марте. Нерест происходит в фьордах близ берега на мелких местах.

Выведшиеся личинки лишь отчасти остаются в фьордах, большая же их масса увлекается северо-восточной ветвью Гольфстрима — Нордкапским течением вдоль берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохраняется желточный пузырь. За 3 — 4 месяца, до конца июля — начала августа, они проделывают путь в 1 ООО — 1200 км и достигают берегов Северной Норвегии (см. рис. 48).

Обратный путь молодые сельди проходят активно, но медленно — за 4 —5 лет. Они продвигаются на юг этапами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое море. В четырех- или пятилетием возрасте сельди становятся половозрелыми и достигают к этому времени района икрометания — мест, где родились. Этим заканчивается первый, «юношеский», этап их жизни — период далекого путешествия на север.

Второй период — период зрелости — связан с ежегодными миграциями от места нагула к местам нереста и обратно. Нерестовые миграции проходных рыб рассмотрим на примере дальневосточных лососевых. Жизнь их в море в период полового созревания недостаточно изучена.

Однако известно, что лососи держатся не распыленно по огромной акватории севера Тихого океана, а концентрируются в определенных его районах. Ход кеты в реке Амур был хорошо изучен в свое время В. К. Солдатовым и его последователями. Как уже было сказано, там наблюдаются два ее хода: летний — с конца июня и осенний — в августе- сентябре.

Кета двигается из океана вверх по течению Амура со значительной скоростью — 30 — 35 км, а по некоторым данным — даже 47 км в сутки. Заходя в притоки Амура и двигаясь вверх по мелким речкам, рыба вынуждена преодолевать перекаты и пороги, где струи воды несутся с очень большой силой. Лососи вполне успешно перепрыгивают водопады высотой до 1 м.

Перед препятствием они обычно отдыхают и набираются сил в местах со спокойной водой, затем быстро устремляются к водопаду и делают прыжок, вылетая из воды. При неудаче, отдохнув, рыбы вновь повторяют свою попытку. Преодолевая препятствия, рыба, естественно, расходует огромное количество энергии.

По П. Ю. Шмидту, расход энергии в сутки у кеты равен у самцов 103 240 кДж, у самок — 113 560 кДж на 1 кг живой 91 массы. При этом надо учесть, что, заходя в реки, рыбы перестают питаться и расход энергии происходит целиком за счет накопленных в теле питательных веществ.

Это приводит к резким изменениям внешнего вида и физиологического состояния мигрантов. По мере движения к местам нереста происходит созревание половых продуктов. Так, у кеты, проходящей в районе Амурского лимана, масса гонад самки составляет 7 % от общей массы тела рыбы; на расстоянии 300 км от устья реки масса гонад увеличивается до 10 % от массы тела, на расстоянии 570 км — до 12 %, на расстоянии 1 ООО км — до 17 % и у места нереста (на расстоянии 11 90 км) — до 19%.

В местах нереста в притоках Амура, большей частью в их верховьях, в участках со спокойным течением, галечным грунтом и глубиной воды 0,5— 1,2 м кета появляется с развитыми половыми продуктами и вскоре начинает нереститься. Рыба откладывает икру в специально вырытые ямки и засыпает их галькой. Проделав огромный и трудный путь, израсходовав почти всю энергию на дорогу и процесс размножения, рыбы, за весь этот период ничего не евшие, вскоре после нереста погибают: одни на местах нереста, другие после сноса течением рек вниз, в море

Берега рек бывают усеяны трупами кеты, здесь скапливается большое количество зверей и птиц, которые поедают ослабевшую и уже погибшую рыбу. Таким образом, кета размножается один раз в жизни. Мальки кеты весной следующего года начинают двигаться вниз по течению реки и летом достигают моря. Здесь они взрослеют, нагуливают вес, становятся половозрелыми и через 3 — 5 лет отправляются в странствие к местам, где они родились.

Чрезвычайно сложны и интересны связанные с размножением миграции европейского угря (Anguilla anguilla). Этот вид распространен по берегам Европы и Северной Африки, где обитает в самых разнообразных пресных водоемах — в реках, ручьях, прудах.

Способность угрей расселяться очень велика, так как они могут переползать по суше из одного водоема в другой. Такие сухопутные миграции совершаются ночью, угри ползут по влажной траве иногда несколько километров.

В реках жизнь угрей начинается с появлением в их устьях небольших угревидных рыбок длиной 6 — 8 см и с совершенно прозрачным телом. Поднимаясь по рекам, угри темнеют и при длине около 20 см тело их покрывается чешуей. Продолжительность жизни их в реках различна, но во всяком случае не менее шести, а часто 10 лет и более.

Достигнув определенного возраста, угри приобретают брачный наряд и начинают мигрировать вниз по рекам в моря. Это явление внешне малозаметно, так как угри идут чаще ночью и по глубоким местам рек. По выходе в море угри становятся почти недоступными для наблюдений, поэтому долгое время значение этих миграций не было известно.

Загадкой был и характер их размножения, так как у особей, живущих в реках, половые продукты незаметны. Это породило самые фантастические мнения. Только в конце XIX в. путем гистологических исследований удалось установить наличие у них семенников и яичников.

Стало очевидным, что угри размножаются обычным половым путем. Но еще долгое время оставалось неясным, где же происходит их нерест. Ученые не знали ни зрелой икры угрей, ни их молоди. Наряду со сказанным еще с начала прошлого столетия рыбакам и зоологам была известна маленькая прозрачная рыбка столь своеобразного строения, что ее выделили в особый род — Лептоцефалы (Leptocephalus). Эти рыбки различались размерами и строением; их было описано несколько видов.

Только в 1897 г. опытным путем удалось установить, что лептоцефалы — это личинки угрей. Однако вопрос о месте их размножения оставался невыясненным. Решить эту загадку удалось в начале XX в. знаменитому датскому ихтиологу Иоганну Шмидту. В схеме жизненный цикл угрей представляется так.

Взрослые угри выходят из рек Европы и Северной Африки и, двигаясь на запад или юго-запад, достигают западных частей Атлантического океана. Они двигаются со средней скоростью 15 км в сутки, иногда их скорость достигает 40 —50 км в сутки. Их путь равен 7 — 8 тыс. км.

Весной, достигнув области между Бермудскими и Багамскими островами, угри опускаются на глубину около 1 000 м, нерестятся и погибают. Выведшиеся личинки поднимаются из глубин, куда не проникает ни один луч света, на залитую тропическим солнцем поверхность океана и начинают обратное странствие на восток через весь океан.

Они двигаются в значительной мере пассивно, влекомые струями Гольфстрима. Три года продолжается это путешествие, и вот у берегов Европы и Африки появляются прозрачные угри, которые входят в реки, где начинается вторая фаза их жизни.

Через 6 —9 (а иногда и через 10 — 20) лет, уже взрослыми, они вновь направляются в океан, где оставляют потомство, а сами погибают. Как ориентируются рыбы, отыскивая места нереста, отстоящие от мест нагула на тысячи километров? Как и в связи с чем возникли явления нерестовых миграций? В общем виде дать ответ на первый вопрос сравнительно легко. Несомненно, что в основе миграционных движений рыб лежит их нервно-чувствующая рефлекторная деятельность.

При миграциях рыбы воспринимают закономерные и постепенные изменения Условий среды, играющие роль своего рода сигналов-раздражителей. Так, проходные лососи ориентируются, видимо, на постепенные изменения химизма воды. Мигрирующие угри также руководствуются, видимо, закономерными изменениями температуры и солености воды.

Дело в том, что место их нереста является областью самой теплой и соленой воды в океане. 93 Вышедшие из любого пункта европейского или африканского побережья угри, если они будут ориентироваться на постоянно повышающуюся температуру и соленость воды, должны будут прийти кратчайшим путем к области наиболее теплой и соленой воды, т.е. к месту своего икрометания.

Руководит рыбами при их тысячеверстных странствиях удивительная по тонкости способность воспринимать особенности химического и физического состояния воды и связанная с этим феноменальная память на соответствующие раздражения.

В пользу доминирующего значения обонятельной ориентации рыб при миграциях говорят и экспериментальные данные: лососи с изолированными ноздрями теряли способность к отысканию верного пути и мигрировали в разных, несвойственных им направлениях. Причины миграции угрей еще не получили должного объяснения

Согласно данным П. Ю. Шмидта, во время максимального оледенения распределение температур в Атлантике было иным и область наиболее теплой воды располагалась далеко к югу от современного ее положения и имела вид не овала ограниченных размеров в западных частях океана, как в настоящее время, а составляла более или менее широкую полосу, проходившую через весь океан на восток.

Миграционный путь угрей, как европейских, так и американских, был в этой связи коротким. С окончанием ледникового периода, когда Гольфстрим принял свое современное северо-восточное направление и, с другой стороны, в восточную часть океана проникли холодные воды Южного полушария, область максимальных температур сократилась и отодвинулась к западу.

Угри по мере отодвигания ледника и появления на материках новых рек заселяли их. Расселение угрей на север и сокращение и отодвигание области наиболее теплой воды на запад и вызвали удлинение миграционных путей (рис. 49).

На миграции проходных лососей существуют два противоположных взгляда. То обстоятельство, что почти все проходные рыбы распространены в Северном полушарии, делает весьма вероятной также зависимость возникновения миграций от явлений ледникового периода.

По одному из предположений, опреснение морских вод в период таяния ледников сделало возможным выход взрослых речных рыб в моря, более богатые кормом, чем реки. В реки рыбы возвращались для размножения. Условия для этого здесь более благоприятны: меньше хищников и конкурентов, лучше обеспеченность воды кислородом и др.

По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и их заход в реки — явление вторичное, связанное с сильным опреснением морей во время таяния ледников, что, в свою очередь, позволило рыбам легче приспособиться к жизни в пресной воде. Несомненно, что проходные лососевые меняют места своего обитания в зависимости от биологического состояния.

Взрослые рыбы населяют обширные пространства морей, богатые кормом. Их молодь выводится в тесных пресных водоемах (верховья рек). Здесь невозможно существование всей массы выросших рыб в силу ограниченности пространства и недостатка корма, однако для вывода молоди условия более благоприятны.

Это обусловливается чистой, богатой кислородом водой, возможностью закапывания икры в грунт Дна и ее успешным развитием в пористом грунте. Природа кормовых миграций вполне понятна, если учесть, что в период нереста рыбы выбирают условия среды, которые, как правило, не представляют большой ценности в кормовом отношении.

Кроме того, большинство рыб во время размножения перестают питаться, и, следовательно, после нереста потребность в корме резко возрастает. Это заставляет рыб искать области с особо благоприятными кормовыми возможностями. Примеров кормовых миграций очень много.

Рассмотрим некоторые из них. Европейский лосось — семга в отличие от своего тихоокеанского сородича — кеты после нереста не погибает, и передвижения отнерестившихся рыб вниз по реке должны рассматриваться как кормовые миграции.

Но и после выхода в море рыбы совершают закономерные массовые миграции в поисках мест, особо богатых пищей. Каспийская севрюга, вышедшая после нереста из Куры, пересекает Каспийское море и нагуливается преимущественно у его восточного побережья. Широко мигрирует в поисках пищи атлантическая треска.

Одним из основных мест ее нереста служат отмели (банки) у Лофотенских островов в Атлантическом океане. После размножения треска становится чрезвычайно прожорливой, и в поисках пищи большие ее стаи направляются вдоль берегов Скандинавии на северо- восток и далее на восток через Баренцево море к острову Колгуеву и Новой Земле, частью на север, к Медвежьему острову и далее к Шпицбергену (рис. 50).

Эта миграция представляет для нас особый интерес, так как промышленный лов трески в районе Мурманска и в Канинско-Колгуевском мелководье в значительной мере базируется на добыче мигрирующих и кормящихся косяков. Треска при миграциях придерживается теплых струй Нордкапского течения, по которым проникает через Карские Ворота и Югорский Шар даже Карское море.

Наибольшее количество трески в Баренцевом море скапливается в августе. Многие виды рыб при зимнем понижении температуры воды становятся малоактивными или даже впадают в состояние оцепенения. В этом случае они не остаются обычно в местах нагула, а собираются на ограниченных пространствах, где условия рельефа дна, грунта и температуры благоприятствуют зимовке. Это зимовальные миграции.

Так, сазан, лещ, судак мигрируют в низовья Волги, Урала, Куры и других больших рек, где, скапливаясь в огромном количестве, залегают в ямы. Издавна известна зимовка осетров в ямах на реке Урал.

В состоянии спячки рыбы лежат неподвижно. У многих видов поверхность тела в это время покрывается толстым слоем слизи, которая в известной мере изолирует рыб от отрицательного действия низких температур. Обмен веществ у зимующих таким образом рыб сильно понижается. Некоторые рыбы, например караси, зимуют, закапываясь в ил.

Известны случаи, когда они вмерзают в ил и успешно перезимовывают, если «соки» их тела не подвергаются замораживанию. Опыты показали, что лед может окружать все тело рыбы, но внутренние «соки» остаются незамерзшими и имеют температуру до 0,2 —0,3 °С.

Не всегда зимовальные миграции заканчиваются впаданием рыб в состояние оцепенения. Так, азовская хамса по окончании нагула на зиму выходит из Азовского моря в Черное. Это обусловлено неблагоприятными условиями, возникающими зимой в Азовском море в связи с появлением ледяного покрова и сильным охлаждением этого неглубокого водоема.

Константинов В. М. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. пед. проф. образования / В. М. Константинов, С.П.Наумов, С. П. Шаталова. — 6-е изд., перераб. — М.: Издательский ценр «Академия», 2011. — 448

AOF | 01.02.2021 09:21:31