Зрительная рецепция
Зрительная рецепция — восприятие зрительными рецепторами световых раздражений, цвета, предметов, перемещение их, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры.
Зрительные рецепторы — это специальные клетки, называемые палочками и колбочками, расположенные в сетчатке глаза (рис. 43). Зрительных рецепторов миллионы. Зрительная рецепция связана с деятельностью вспомогательных приспособлений, которые вместе со зрительными рецепторами формируют орган зрения, называемый глазом.
Вспомогательные системы глаза — это оптическая система и защитный аппарат. Оптическая система. Включает в себя роговицу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, переднюю и заднюю камеры (рис. 43).
Она обеспечивает дозирование светового потока на сетчатку глаза, а также преломление световых потоков, идущих от предметов, и изображение этих предметов на сетчатке в уменьшенном и обратном виде. Изменение размеров зрачка и кривизны хрусталика обеспечивает приспособление преломляющей силы оптической системы для ясного видения разноудаленных предметов.
Настройка оптического аппарата глаза на ясное видение разноудаленных предметов называется аккомодацией. Она осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика под действием цилиарной мышцы, которая окружает хрусталик.
Преломляющую силу оптического аппарата выражают в диоптриях: диоптрия — преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. Количество света, попадающего в глаз, регулируется зрачком (отверстие в радужной оболочке).
Настройка зрачка на ближний объект сопровождается увеличением преломляющей силы зрачка. Зрачковый рефлекс осуществляется двумя системами гладких мышц: кольцевых и радиальных. Кольцевые мышцы (сужение зрачка) регулируются через парасимпатические волокна, радиальные (расширение зрачка) — через симпатические волокна.
Суммарная преломляющая сила оптического аппарата глаза составляет в среднем 50...60 Д. Зрительные рецепторы воспринимают зрительные раздражения, что сопровождается химическими превращениями находящегося в них светочувствительного пигмента родопсина (распадается на белок олеин и альдегидную форму витамина А ретинен под действием света). Синтез новых молекул родопсина связан с использованием новых молекул витамина А.
Палочки обеспечивают восприятие света в сумерки, а колбочки — в дневное время суток. Фотохимическая реакция зрительного пигмента при действии света сопровождается возбуждением зрительных рецепторов, потоком импульсов в зрительном нерве.
Свет, воспринимаемый животными, представляет электромагнитные излучения в диапазоне 400...750 нм. Основу зрения составляет восприятие контраста между светлым и темным. При слабом и ночном освещении восприятие осуществляется палочками (скотопическое зрение), а при дневном — колбочками (фототопическое зрение).
В зрительном восприятии важную роль играют движения головы и глаз (обзор, сканирование, осмотр). Слой рецепторных клеток находится с той стороны сетчатки, которая отдалена от стекловидного тела и соприкасается с клетками пигментного эпителия.
Количество зрительных рецепторов составляет миллионы (более 120 млн палочек и 10 млн колбочек). В липидный слой мембранных дисков наружного сегмента фоторецептора включены молекулы зрительных пигментов (родопсин). Поглощение света сопровождается переходом молекулы родопсина в ретиноль и онсин.
Родопсин восстанавливается из ретиноля либо из ретиноля и опсина. Конформационное изменение молекулы зрительного пигмента генерирует нервные импульсы — первичный рецепторный потенциал. Сигналы с рецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки. После обработки от биполярных клеток сигналы передаются на мембрану дендритов ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительные нервы (рис. 44).
Нервные клетки передних бугров четверохолмия отвечают на движущиеся зрительные сигналы. Нейроны латерального коленчатого тела выполняют анализ зрительных стимулов, цветовых характеристик, пространственного контраста. В сенсорной зоне коры больших полушарий нейроны осуществляют более специализированную обработку зрительной информации.
Цветовое зрение определяется видом стимулов, работой рецепторов и характером переработки сигналов в нервной системе. Защитный аппарат глаза. Включает в себя верхние и нижние веки; по краям век расположены мейбомиевы железы, выделяющие глазную смазку; в углу глаза имеется слезный бугорок, выделяющий слезы.
Он обеспечивает защиту фоторецепторов от действия чрезмерного света, роговицу — от действия механических и химических факторов. Рефлекторная регуляция его деятельности осуществляется с рецепторов сетчатки и роговицы. Со зрительной рецепцией связано осуществление множества поведенческих приспособительных реакций; пищевых, комфортных, оборонительных, исследовательских, игровых, ритуальных, половых, коммуникационных и др.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 21.12.2020 14:34:52