Зубная система медведей

Молочные зубы. Данными по молочным зубам бамбукового (A. melanoleuca) и очкового (Т. ornatus) медведей я не располагаю. У остальных современных видов молочная зубная формула общая: dI3/3, dC 1/1, D3/3 = 28. Она аналогична таковой Canidae (Барышников, Аверьянов, 1994) и, вероятно, является исходной для Caniformia.

Для медвежьих характерна своеобразная редукция верхних молочных резцов: игольчатый dll резко уменьшен по сравнению с клыкообразным dI3. У Canidae они слабее различаются по размерам, а среди Feliformia молочные резцы не подвергаются редукции.

Молочные клыки относительно крупные, с тупыми вершинами. На нижних клыках хорошо развит лингвальный воротничок, который у пещерного медведя (U. spelaeus) оканчивается спереди отогнутым медиально бугорком (Барышников, Аверьянов, 1992).

Такого бугорка нет на постоянных клыках у современных видов, но сильное внутреннее вздутие в основании коронки отмечено для нижних клыков в роде Parictis из олигоцена Сев. Америки (Baskin, Tedford, 1996).

Строение молочных щечных зубов (рис. 9, 10) у разных представителей Ursidae весьма однообразно, спектр наблюдаемых межродовых различий невелик, особенно по сравнению с таковым у Mustelidae и Procyonidae. D2/d2 простого строения, очень маленькие, с 1 корнем. У малой панды (Ailurus fulgens) эти зубы менее редуцированы, шире расставлены, с 2 корнями (NHM 23.4.1.23).

У Canidae они также двухкорневые, несут добавочные бугорки. D3 короче D4, как и у других всеядных хищных (барсуков, некоторых Viverridae), одновершинный, простого строения, без парастилей А и В, с 2 корнями (Барышников, Аверьянов, 1992).

Характерна почти полная редукция внутренней доли и метастилярного лезвия. Лишь у губача (М. ursinus) присутствуют двузубчатый метастиль и слабый цингулюм на лингвальной стороне коронки (ЗИН 0.15523) (рис. 9).

Зубная система медведей

У Ailurusfulgens D3 также короче D4, но с парастилем А, коротким метастилярным лезвием и большим внутренним выступом, хотя и без четкого протокона, с 3 корнями. Для Canidae характерны удлиненное режущее метастилярное лезвие, парастили А и В, высокий протокон и 3 корня.

Аналогичное строение D3 имели также амфициониды, например Amphicyon schlosseri из ср. миоцена Германии (Dehm, 1950), и его признаки можно считать исходными для Caniformia. Коронка D4 близка к треугольной, стилярной полки нет, эктофлексус выражен слабо, имеются 3 корня.

Сильно удлиненный протокон и расположенный позади него метаконуль образуют линейно вытянутый лингвальный ряд бугорков, параллельный таковому лабиальных бугорков. Иногда различим па- раконуль. Препротокриста развита слабо и у представителей рода Ursus ее часто нет. Четкая постпротокриста, достигающая метаконуля, присутствует у М. ursinus, но у других видов она редуцирована и не замыкает сзади внутренний бассейн талона. У Ailurus fulgens коронка треугольная, похожа на коронку D3; протокой гребневидный, он не образует продольного ряда с метаконулем; эктофлексус и стилярная полка не выражены.

Зубная система медведей

D4 псовых имеет коронку треугольных очертаний с глубоким эктофлексусом; развиты параконуль и метаконуль, последний занимает задневнутреннее положение относительно про- токона. Протокон высокий, конусовидный. Пре- и постпротокристы отчетливые. d3 маленький, простого строения, с 1 корнем. Иногда у U. arctos видны следы срастания корней (ЗИН 0.14403).

Зуб увеличен у М. ursinus, достигая 1/2 длины d4, и имеет 2 корня. Agriotherium schneideri из ср. плиоцена Оклахомы обладал крупным однокорневым d3 (Savage, 1941). Еще крупнее d3 у Ailu- rus, его коронка более расширена в заднем отделе, корней 2. У Canidae этот зуб высокий, двухкорневой, имеет небольшой дополнительный зубец позади основной вершины, длина его превышает половину длины d4.

d4 с хорошо развитым метаконидом, который уменьшен у Helarctos и Меlursus по высоте он заметно уступает протокониду. Параконид имеет вид высокого зубца, четко обособленного от протоконида. Талонид крупный, с бассейном, который открыт сзади; длина талонида составляет 1/3—1/2 длины зуба.

Имеются крупный гипоконид и более мелкий энтоконид; гипоконулид не развит. У Ailurus fulgens зубная коронка более широкая, параконид слабо обособлен of протоконида, метаконид массивный, по высоте почти равен протокониду. Талонид с бассейном, который окружен с боков и сзади зазубренным гребнем; различимы вершины гипоконида и энтоконида. Этот зуб у Canidae по строению напоминает постоянный хищнический зуб ml: метаконид обычно имеется, талонид с 3 бугорками.

Предки медвежьих находились на канидном уровне организации зубной системы и должны были иметь молочные коренные, сходные с таковыми современных Canidae. Немногочисленные находки молочных зубов Amphicyonidae (Amphicyon, Simamphicyon, Cynelos) из п. эоцена и ср. миоцена Европы (Dehm, 1950; Ginsburg, 1961; Kuss, 1965; Crochet, 1988) также показывают канидообразное строение.

Последние молочные коренные (D4/d4) у медведей менее похожи на свои постоянные аналоги (Ml/ml), чем у других хищных, что объясняется сильно выраженной адаптацией постоянных коренных зубов к обработке растительной пищи.

Молочные зубы современных медведей, возможно, сохраняют уровень развития постоянных коренных, характерный для миоценовых медведей Indarctos/ Agriotherium (Барышников, Аверьянов, 1992). По всей видимости, с этой стадии эволюции у медвежьих начинается «отставание» последних молочных коренных от их постоянных аналогов, достигающее своего максимума в линии пещерных медведей.

Постоянные зубы. Зубная формула: I 2—3/3, С 1/1, Р 2—4/2—4, М 2/3 = 34—42. Для Ursidae характерны крупные резцы, редукция первых предкоренных (вплоть до образования длинной заклыковой диастемы), слабая выраженность хищнических зубов, утративших режущую функцию, и расширенные и удлиненные коренные.

Резцы. У всех медвежьих имеется полный набор резцов, за исключением М. ursinus, у которого отсутствует II (единственный случай в отряде Carnivora).

Размеры резцов увеличиваются от средних к крайним. Верхние резцы 11—2 имеют островершинную коронку с хорошо выраженным вздутым задним воротничком. У U. arctos и U. maritimus по бокам главного конуса I2 расположены 1—2 небольших дополнительных зубчика, задний воротничок разделен долинкой. I3 клыкообразный; вдоль его медиального края проходит воротничок, ограничивая небольшой внутренний бассейн позади главного зубца (у Ailuropoda воротничок и бассейн не выражены).

Размеры i3 значительно больше, чем размеры 11—2 (у Melursus незначительно). Нижние резцы il—3 сжаты в переднезаднем направлении, i3 существенно крупнее остальных. У Н. malayanus сильно развит i2, который по длине превосходит i3 и выступает назад за пределы резцового ряда.

На всех резцах хорошо развит латеральный дополнительный зубец, особенно увеличен он на i3. Задний воротничок четкий, имеет вид 2 сходящихся кзади эмалевых тяжей.

Клыки. Клыки крупные, массивные, с высокой заостренной эмалевой коронкой, увеличены у Н. malayanus. Длина верхнего клыка в основании коронки превосходит длину верхнего хищнического зуба, за исключением A. melanoleuca, у которого клыки уменьшены в размере.

При окклюзии вершины верхних клыков заходят за альвеолярные края нижних клыков (у Ailuropoda не заходят). Верхний клык с вертикальным килем на задней стенке коронки. Между ним и последним верхним резцом имеется небольшая диастема.

Нижний клык с эмалевым вертикальным гребнем на передневнутреннем крае коронки. Предкоренные. Предкоренных зубов обычно 4, однако как индивидуальное или возрастное отклонение, особенно в роде Ursus, некоторые из них могут отсутствовать (второй и третий, редко первый).

Передние верхние (Р1—3) и нижние (р 1—3) премоляры имеют вид небольших столбиков с 1 корнем (у Melursus РЗ/рЗ часто с 2 корнями), они значительно меньше моляров. Р1/р1 относительно увеличены у Я. malayanus (pi длиннее р4). Зубы обычно редко посажены в челюсти и разделены диастемами (у Helarctos сидят тесно, Р2—3/р2—3 часто отсутствуют, так что Р1/р1 может контактировать с Р4/р4).

У бамбукового медведя Р1 маленький, pi утрачен. Р2—3/р2—3 у него сидят тесно, они увеличены, с дополнительными зубцами (моляризованы) и 2 корнями. Верхний хищнический зуб Р4 по длине уступает Ml, он с 3 (Ailuropoda, Tremarctos) или 2 (остальные роды) корнями.

Паракон — наиболее высокий зубец, особенно сильно выступающий у белого медведя. Парастиль и параконуль отсутствуют. Хищническая щель имеется. Нет длинного режущего метастилярного лезвия, характерного для плотоядных Carnivora. Оно преобразовано в короткий и округлый метакон (более вытянутый у Tremarctos).

Позади метакона у U. arctos расположен метастиль, образованный разрастанием постцингулюма. Внутренняя доля Р4 смещена кзади, примерно на середину лингвального края коронки. Протокон крупный (у Helarctos, U. thibetanus и U. maritimus редуцирован), отделен от лабиальных зубцов глубокой долинкой. Он расположен на уровне хищнической щели или смещен кзади (U. arctos).

Существенно отличается строение Р4 у A. melanoleuca. У него присутствуют крупные бугорки параконуля и парастиля. Метакон имеет вид высокого короткого зубца. По основанию протокона проходит лингвальный цингулюм, которого нет у других медвежьих. Нижний премрляр р4 конической формы, удлиненный, с 2 корнями. Иногда присутствует короткий «талонид» (Melursus) или дополнительный бугорок на лингвальном крае коронки (V. arctos).

У растительноядного A. melanoleuca этот зуб увеличен и моляризован, несет добавочные бугорки, расположенные спереди и сзади от главного зубца.

Коренные. Коренные зубы имеют форму прямоугольных давящих платформ (не треугольных, как у большинства других Carnivora), обычно с многочисленными дополнительными бугорками. Верхние Ml—2 удлиненные, постпротокриста отклонена лингвально и метаконуль перемещен в задневнутренний угол коронки (Beaumont, 1982).

На Ml паракон и метакон почти равной величины. По их основанию проходит лабиальный цингулюм, формирующий иногда отчетливые пара- и метастиль (Melursus, Ursus). Протокон удлинен, образует с расположенным позади него метаконулем лингвальный ряд зубцов, параллельный ряду лабиальных бугорков. Оба ряда разделены глубоким бассейном тригона, который имеет вид продольной долинки, открывающейся на тыльной стороне коронки и не закрытой постпротокристой.

Параконуль и гипокон отсутствуют. У A. melanoleuca лингвальный цингулюм сильно развит, образует обширный полкообразный выступ, задняя часть которого, вероятно, гомологична полке гипокона. М2 длиннее других верхних коренных (лишь у Melursus он короче Ml), с сильно вытянутым назад узким или широким талоном, обнаруженным только у этих хищных (у Ailuropoda развит слабо).

Последний имеет вид выступающей назад лопасти, по краю которой проходит гребень, обрамляющий в разной степени морщинистое внутреннее поле. Нижний хищнический зуб ml с длинным талонидом и относительно низким тригонидом. Параконид и протоконид крупные, высокие (особенно у U. maritimus). Метаконид одиночный (Ailuropoda, Tremarctos, Melursus) или усложнен передними дополнительными бугорками (Helarctos, Ursus), сдвинут вперед относительно вершины протоконида.

Талонид хорошо обособлен от тригонида, с гипоконидом и энтоконидом, чаще всего без гипоконулида, на месте которого проходит гребень, замыкающий сзади талонидный бассейн. Задние коренные m2—3 увеличены; m2 по длине примерно равен ml, но шире его (иногда незначительно). На m2 параконид не выражен.

Протоконид и метаконид расположены напротив друг друга и почти соприкасаются основаниями, впереди они соединены выгнутым гребнем, проходящим по переднему краю зубной коронки. Талонид хорошо обособлен, с гипоконидом и энтоконидом. Последний коренной m3 округлых (Helarctos, Melursus) или слабо удлиненных (Ursus) очертаний. Коронка его уплощена, со слабо развитыми бугорками. Метаконид не ниже протоконида. У A. melanoleuca и некоторых видов рода Ursus намечается обособление талонида.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 08:45:37